第十八章 哺乳类的第二性征——续
3个月前 作者： 达尔文
嗓音——海豹类的一些突出的性征性的特点——臭气——毛的发展——毛色和肤色——有背常例的母兽比公兽更为盛装的例子——颜色与一些装饰由性选择而来——为了保护而取得的颜色——为两性所共有的颜色也往往来自性选择——关于四足类动物身上的一些斑点、条纹在成年后的消失——关于四手类动物，即猿猴类的颜色和装饰——哺乳类总述。
四足类动物的嗓音用途不一，危险当前，用来作为信号，同一队伍中的成员彼此招呼，或母亲寻觅不见了的子女，或子女要求母亲的保护，则都用来叫唤；但这些用途无须我们在这里考虑。我们所关心的只是两性之间在嗓音上的差别，例如公狮子和母狮子、公牛和母牛之间在这方面的不同。几乎所有的公的或雄的动物，在叫春的季节里要大用其嗓音，比任何别的时候要多得多，而有的动物，例如长颈鹿和箭猪， [1] 据说除了叫春时节之外是完全像哑巴似的。牡鹿的咽喉（合喉头与甲状腺而言 [2] ），一到繁育季节开始，总要一年一度的放大，据此，也许有人就以为牡鹿的强大的嗓音一定有什么非同小可的作用，但这一想法是很有问题的。据两位有经验的观察家，麦克尼耳先生和埃格尔屯爵士所提供给我的资料看来，三岁以下的小牡鹿是不鸣的，而三岁以上的，在进入繁育季节的时候，为了寻找牝鹿，烦躁不安地东西流浪，才开始呦呦地鸣，而起初也不常鸣，鸣声也不大。和情敌作战的序幕却是用大鸣特鸣揭开的，鸣声不但洪亮，并且持续不休，但在实际的战斗中却又不做声了。习惯于使用嗓音的所有的各种动物，在强烈的情绪的激动之下，例如在被激怒和准备战斗的时候，总要迸发出各种不同的声音来。但这也许只不过是神经紧张的结果，神经的紧张导致了几乎全身所有的肌肉的痉挛性收缩，而此种收缩引起了嗓音的迸发，一个人在盛怒或极端苦恼之下，不免咬牙切齿、紧握两拳，也是这个道理。牡鹿用鸣声来彼此挑战，而进行拼死的斗争，这是无疑的，但嗓音强大的牡鹿，除非同时在体力上、在蹄角的装备上、在勇敢上，也高出一筹，在情敌面前是不能操任何胜算的。
公狮子的吼可能也有同样的用途，就是，先声夺敌方之气，因为当他被激怒的时候，他同样地会把鬣竖起来，从而出乎本能地试图在敌手面前显得越威风越好。牡鹿像牛哞似的鸣声，尽管或许也有这种用途，我们也还很难设想，他这用途居然如此其重大，以至有必要使咽喉发生季节性的扩大。有些作家提出牡鹿之所以高鸣是为了叫唤牝鹿，但上文所已经提到的两位有经验的观察家告诉过我，尽管牡鹿一心一意地要搜寻牝鹿，而这一点，说实在话，原是在意料之中的，因为我们知道其他四足类动物的公的都有这个习惯——而牝鹿却不找牡鹿。但牝鹿的鸣声很快地会把一只或不止一只的牡鹿引到她那里， [3] 而这是习惯于山林生活而能模拟她的鸣声的猎人们所熟悉的事。如果我们可以这样设想，认为牡鹿通过他的鸣声就足以打动和诱致牝鹿，那么，根据性选择的原理、以及这种由选择而来的特征会传给同一性别的后一代，和在后一代身上在同年齿同季节里出现等道理，我们就不难理解他的发音器官为什么要一年一度地扩大了，但可惜我们没有什么证据来支持这一想法。目前可以肯定的情况是，牡鹿在繁育季节里的高鸣看来不像有任何特别的作用，为求爱、为与情敌周旋、为任何其他目的，都没有什么用处。但难道我们就不能设想，认为在恋爱、嫉妒和愤怒的强烈的刺激之下，嗓音的长期使用，持续到许多世代之久，最后还是有可能在牡鹿的发音器官上产生一番遗传的影响，别的公的动物既大都如此，牡鹿该不例外么？是的，在我们目前的知识情况之下，我个人认为这是最接近事实的看法。
成年的公的大猩猩（gori）的嗓音是大得惊人的，而像成年的公的猩猩（orang）一样， [4] 他具有一只喉头囊。长臂猿之属（gibbon，即乙419）也是在啼声最为响亮的猿猴之列的，而在苏门答腊的一个种，叫联趾猿的（乙499），也备有一只空气囊；但有过许多实地观察机会的勃莱思先生并不认为这种猿的公的比母的叫得更响。因此，这后一类的猿猴有可能以嗓音作为两性之间互相叫唤之用，而这在某些四足类动物是肯定地这样的，例如海狸。 [5] 长臂猿属的另一个种，敏猿（乙495）是特别引人注意的，它有能力完全而正确地提供整个八音程的音乐声调， [6] 而我们可以合情合理地来推测这是有取媚于异性的用处的，但我在下章还要谈到这个题目，现在姑不多说。在美洲的吼猴的一个种（乙647），公猴的发音器官要比母猴的大出三分之一，叫起来非常有劲。一到暖季，清早和夜晚，满林全是这种猴子的啼声，此呼彼应，嘈杂不堪，掩盖了其他一切声响。在这可怕的音乐会里，开场的是公猴子，而一开场要持续好几个钟头，母猴子有时候也应和进来，声音要小一些。仑格尔 [7] 是一个出色的观察家，却没有能看到这些猴子之所以开始叫嚷是由任何具体的原因激发出来的，他只认为它们像许多鸟类一样，喜欢听自己的音乐，并且试图各显身手，互相较量而已。上面所说的各种猿猴，就其大多数而言，它们强大的啼声之所以取得，究竟是不是为了互相争胜，为了媚惑异性，而它们的发音器官之所以加强与扩大又究竟是不是由于长期持续使用所引起的遗传影响，而此种加强与扩大却又不提供任何特别的好处——关于这些，我不敢强作解人地提出回答，但这两个看法之中，我看前一个看法，即有所为而为的看法，至少就敏猿的例子而言，是最近乎实情的。
我在这里不妨把海豹类所具有的两个很奇特的性的特点提一下，因为有些作家认为它们对海豹的嗓音有影响。海象，即海伽耶（乙592）的公的，一到繁育的季节，鼻子要变得大大地拉长，而且能挺直起来，而一挺直，有时候可以长到一英尺。而在母的海象则终身没有这种变化。公的吼声粗野，咯咯作响，像发自一张大破嗓子，很远都听得到，有人认为这是长鼻子把它加强了的缘故，而母的嗓音便不然。勒森把长鼻的挺直和家鸡类公鸡项下的垂肉的胀满相比，因为这种胀满也发生在求爱的时候。另一种与海伽耶相近的海豹，叫做冠海豹或袋鼻海豹的（乙331），头上盖着一大块巾状或囊状的东西，巾状物的支柱就是鼻子中间的膈膜，膈膜向后伸展得特别长，到尽头处又上升而为一个隐而不见而高可达七英寸的峰状的东西，这就是头巾的支柱了。头巾外有毛，内有肌肉，里面可以鼓气而成囊，鼓足了气的囊比头本身还要大些！当叫春的时节，公的冠海豹在冰上斗得很凶，他们的吼声“之大，据说有时候相距四英里之远还可以听见”。在受到攻击的时候，他们也吼；而凡是在被激怒的情况之下，鼻囊就鼓气胀大，并且会颤动不休。有些自然学家把这种海豹的嗓音之所以强大归因于这个异乎寻常的结构，但它的用处似乎不限于这一端。勃朗先生认为在各式各样的危险或不测的情况里，它起保护的作用；但这看法怕是不对的，因为拉芒特先生确凿地对我说过，母的海豹的鼻囊只是一个发育不全的残留，而公的在幼小的时候又还没有发展出来，可见是和保护的作用很不相干的了。拉芒特先生在这方面是个很有经验的人，经他手猎杀的冠海豹有六百头之多。 [8]
臭气 ——对有几种动物，例如美洲臭名远扬的黄鼠狼，亦称臭鼬（skunk），所放出的压倒一切的臭气似乎除了保护自己之外，别无用处。在鼩鼱，亦称臊鼠（乙886），两性的腹部都有臊腺，肉食的猛禽猛兽都远而避之，不吃它的肉，看来它的臭气有保护的作用是可以无疑的，但作用并不止此，雄鼩鼱到了繁育的时节，臊腺也会变大。在许多其他四足类动物，两性身上的这种腺体是一般大的， [9] 但它们的用途还不清楚。在一些别的物种里，或者只有公的有这种腺，或者两性都有而公的尤为发达；而不论哪一种情况，到了叫春时节，几乎全都要变得更为活跃一些。在这季节里，公的大象脸边的臭腺会放大，而发出一种有强烈的麝香味道的臭气。在许多种类的蝙蝠中，公的在身体的这一部分或那一部分都有腺和可以鼓气的囊，而母的则一般没有，有人认为这种腺与囊是会发放臭气的。
公山羊的强烈的膻气是人所熟知的，而某几种鹿的公鹿的臊味特别大，并且历久不散。我在拉帕拉塔河（La ta——乌拉圭与阿根廷两国间——译者）两岸发现附近有一群原野鹿（乙211），而下风半英里之内的空气里便充塞着公鹿的臭味，我的一块丝手帕，当时曾用来包一小片鹿皮，回家以后，经过许多次的用和洗，而每次打开，总还会放出些微臊味，直到一年又七个月之后，才不再闻到。这种鹿要长大到一岁以上才会放出他的强烈的臊气，但若在此以前即加以阉割，他就一辈子不放了。 [10] 某几种反刍类动物（例如麝香牛，乙132），在繁育季节里，除了通身渗透着臊味之外，好几种鹿、羚羊、绵羊和山羊，在不同的身体部分，都备有臭腺，但以在脸部的为多。所称泪囊，或眼下孔穴，也属于这一类。这些腺体分泌一种半液体而有臭味的物质，有时候分量很多，可以流得满脸，我自己在一只羚羊的脸上就看到过这一情况。公的身上的这种腺体“通常要比母的身上的为大，而公的一经阉割，它们的发展就停止了”。 [11] 据德马瑞说，羚羊属中的一个种，香泪羚（乙71）的母羚是完全没有这种腺体的。由此看来，它们和生殖的功能有着密切的关系是可以无疑的了。在和这些动物在演化关系上很相近的其他动物形态里，有的有这种腺体，有的没有。在成年的公的麝（乙631），尾巴桩周围有块不长毛的空白，总是湿潮潮地分泌着一种有臭气的液体，而在成年的母麝和不满两周岁的幼公麝，这块空白的地位上是有毛的，也不发放什么臭气。麝所长有的麝香囊，由于它所处的身体部位，必然地是只有公麝才能有，而这是上述尾巴根之外的又一个发臭器官。有些奇怪的一点是，据帕拉斯说，麝香腺所分泌的物质，在叫春的季节里，性质上既无所变化，分量上也无所增加；然而这位自然学家也承认，腺的存在和生殖的活动还是有某些说不清楚的联系的。但他对于这一用途只提出了一些猜测性而不能教人满意的解释。 [12]
在大多数的例子里，如果只有公的在繁育季节里放出强烈的臭气，这种臭气的作用大概是在激发和引诱母的。在这一问题上，我们绝不能用我们自己的好恶来作出判断，因为我们都知道，普通的耗子为某几种植物香精油所吸引，猫喜爱缬草香，而我们对于这些有臭味的物质都不爱闻，狗虽不吃死动物，却爱用鼻子来嗅它们或在它们上面打滚。我们在上面讨论牡鹿的喉音的时候，曾经提出过一些理由，如今我们根据这些同样的理由，认为我们得放弃这样一个看法，以为这一类的臭气可以从远处把母的动物招引过来。像在讨论发音器官时所说的长期而活跃的使用所起的作用这一点，在这里是不适用的。但对公的动物来说，这一类臭气的放出一定有相当大的重要性，否则，又大又复杂的腺体，为了使气囊可以倾倒而出的一些肌肉装备，以至于在有的例子里，气囊上所发展的可以开关的口子，都成为全无意义的东西了。但通过性选择的原理，可知这些器官的发展是可以理解的，那就是说，越是臭气多而强烈的公的动物便越能赢取母的动物，而能产生越是多的后代来把越来越完善的腺体和越来越浓郁的臭气传递下去。
毛的发展 ——我们已经看到，公的四足类动物脖子和肩膀上的毛往往要比母的发达得多；我们已经举过不少例子，可举而不必举的例子还不一而足。这对公的动物有时候在战斗中可以起保护的作用；但在大多数的例子里，这些部分的毛的所以特别发达，是不是端的为了这个目的，是很可以怀疑的。如果肩膀上的毛只是薄薄的一层而脖子和背上的也只是窄窄不太高的一条，那我们感觉到我们几乎可以肯定是和这一目的不相干的，因为这样窄的一撮毛，这样一条鬣，很难提供任何掩护，何况背脊又不是轻易会受到伤害的一个地方呢？尽管如此，这种鬣有时候却只有公的动物有，或两性虽都有，而在公的一方要发达得多。有两个种的羚羊，一个种是丛灌羚（乙954） [13] （见图70），又一个种是巨羚羊（乙799），不妨举出来作为例子。如果牡鹿被激得发怒，或突然受惊，鬣毛就会竖得笔直，公的野山羊也是如此。 [14] 但我们不能因此而认为这种鬣毛之所以得到发展仅仅是为了向敌方示威。后一种的羚羊，大羚羊在项下还有一大把分明像帚子似的黑毛，也是两性都有，而公羚的要大得多。北非洲有一个种的绵羊，叫砂羊（乙26），前腿的下半几乎完全被一大撮从脖子和前腿上半部挂下来的又长又密的毛遮得看不出来，而这也是在公羊身上特别发达，但巴特勒特先生认为这一件斗篷似的东西对公羊的生活是最没有用处的。
许多种四足类的动物的公的，在脸的某些部分，比母的有着更多的毛，或不同形色的毛。例如只有公牛在额上有一撮鬈毛， [15] 而母牛没有。在山羊科下面有三个关系很近密的亚属里，只有公羊有须，普通称羊胡子，有时候很长；在另外两个亚属里，公羊母羊都有须，但在有几个家养的山羊品种里，现在已消失不见了，所以短角羊（乙473）的公母两性都没有须。大角野山羊（乙507）在夏季没有须，在别的时候也长得很短，可以说是一种残留。 [16] 在许多种猿猴里，只公的有须，例如猩猩，或公的要比母的长得多，例如上文提到过的吼猴属的一个种（乙646）和丛尾猴属（乙772）的魔猴（乙775）（图68）。有几种猕猴（乙581）属的猴子的颊须也有同样的情况， [17] 而有几种狒狒的鬣毛也是如此，这是我们在上面已经看到了的。不过就大多数种类的猿猴而言，两性之间脸部与头部一撮一撮的毛是没有什么差别的。
图68 魔猴，公的（采自勃瑞姆）
牛科（乙135）各属成员的公的以及某几个羚羊种的公的都备有牛胡，即脖子下面挂着的一大片垂肉或皮折，这在母的也是要小得多。
如今我对这一类的性的差别又能下什么结论呢？没有人敢说，某几种山羊的公羊的须，或公牛的牛胡，或某几种羚羊的公羊的鬣，在日常生活里，对这些动物会有任何用处。公的魔猴的庞大的胡须，以及公猩猩的也不算小的须髯，有可能在战斗的时候对喉部起些保护的作用，因为动物园的管理人员告诉我，猿猴打架，彼此爱向对方的喉部进攻。但若说须的发展只有这样一个分明的目的，而和颊须、髭以及脸部其他一撮一撮的毛的所以发展的目的是截然两回事，看来也不像，谁也不会认为这些不同部位的毛也都有什么保护的作用。我们又能不能把公的动物的毛或皮这一方面的一切附赘悬疣全都推到漫无目的的变异性而不加深究了呢？不可否认这是有可能的，因为在许多种家养的四足类动物里，某些显然不是通过返祖遗传、即追回到任何野生的祖代形态而得来的特征是只有公的才有的，或虽两性都有，而在公的一方要更为发达——例如，印度产的? 牛或瘤牛（Zebu）的公牛肩上的大瘤、肥尾羊公羊的尾巴、好几种绵羊品种中公羊的穹形的前额，以及，最后，柏尔布腊 [1] （Berbura）山羊的公羊的鬣、后腿上的长毛和项下的垂肉。 [18] 非洲产的绵羊品种也只是公羊有鬣，鬣是一个真正的第二性征，因为我从瑞德先生那里听说过，骟过的公羊是不长鬣的。像我在我的另一本著作《家养动植物的变异》里说过的那样，我们应该特别小心，不要轻易下结论，认为任何特征，即便是半文明民族所养的家畜身上的特征，没有经受过人工的选择，并从而得到增强，尽管如此，在上面刚刚说过的那些具体的例子里，这是不会没有的，尤其是因为在这里所说的一些特征是只限于公的才有，或虽不这样限制，而公的一性要更为发达些。如果我们有方法可以确切地知道上面所说的那种非洲绵羊的公羊是和其他品种的绵羊出自同一个原始的种系，即同为这一种系的子孙，又如果上面所说的带鬣、带垂肉等等的那头柏尔布腊公山羊也和其他品种的山羊有着同一的来源，那么，在人工选择从未适用到过这些特征的假定之下，所由造成它们的只能是单纯的变异性、结合上限于性别的遗传了。
我们似乎还可以把这样一个牵涉到单纯的变异性的看法引申到生活在自然状态里的动物身上，而也不觉得没有什么不合情理之处。但我还是无法说服自己，而认为这看法一般地适用得上，即以上面所说的砂羊（乙26）的公羊项下和前腿的毛斗篷为例，或以魔猴的大胡子为例，都讲不通。我对自然界的生物所能作出的研究，尽管有限，却使我相信，凡是高度发展的身体的某些部分或某些器官，这种高度的发展是在进化的一定时期里为了一定的目的而取得的。有几个羚羊种的成年的公羊比母羊的颜色来得深，有几个猿猴种的公猴子，脸上的毛安排得很漂亮，并且有各种不同的颜色，就这些来说，特别是就公猴子脸上的一撮一撮或一绺一绺的毛来说，其为装饰的目的而取得，看来是有可能的，而我知道有几位自然学家也有同样的意见。如果这意见是正确的，则我们几乎可以毫不怀疑地认为，这些特征之所以取得，或至少，所以起了些变化，是通过了性选择的。但这样一个看法，就其他哺乳类动物来说，究属能引申而适用得多远，也还是一个问题。
毛和无毛的皮肤的颜色 ——我首先简要地把我所知道的四足类动物中公母之间颜色不同的事例列举出来。就有袋类（乙600）动物说，据古耳德先生告诉我，两性之间在这方面难得有什么不同，但是体形巨大的赤袋鼠是个突出的例外，“母袋鼠身上某几块通常是嫩青色的部分在公袋鼠身上却是红的。” [19] 在该岩 [2] （Cayenne）出产的有袋负鼠，一称 （乙348）的母鼠据说要比公鼠红得多些。关于啮齿类（乙840），格雷博士说，“非洲产的各种松鼠，尤其是在热带地区所见到的几个种，毛色在一年之中的某些时候要比别的时候显得鲜明生动，而公的毛色一般要比母的更为鲜明。” [20] 格瑞博士对我说，他特别把非洲产的松鼠提出来，因为在它们不寻常的鲜明的毛色这一点上，它们最能表现两性的不同。在鼠属的俄国产的一种么鼠或巢鼠（乙636），母鼠的颜色比公鼠更为苍白，更显得龌龊相。在许多种的蝙蝠里，公的毛色比母的要浅淡一些。 [21] 多勃森先生也说，关于这些动物，“有的公蝙蝠比母的毛色要鲜明得多，有的公的身上还有些颜色深浅不同的点点条条之类的标志，更有的公的在身体某些部分的毛长得特别长些，有的专凭上面所说的第一点以别于母的，有的则兼凭后面的两点。诸如此类的真正显著到可以教人领会的程度的两性差别只有在果食而视力有了良好发展的蝙蝠中间才碰得到。”最后这一句话是值得注意的，因为它关涉到鲜明的颜色是否因为有装饰的作用能为公的动物提供一些好处的这样一个问题。在树懒类（sloth）的有一个属里，也据格瑞博士说，现在已经确定，“公的和母的打扮得不一样——那就是说，公的在两肩之间有一小片软而短的细毛，一般多少是橙黄色的，而在有一种树懒里，是纯白的。而在母的，则没有这样一个标记。”
陆地上的肉食类和食虫类动物难得表现任何方式的性的差别，颜色也不例外。但墨西哥产的豹猫（ocelot，即乙410）却不在此例，母的斑驳的颜色比起公的斑驳的颜色来，“不那么显著，黄褐色的部分更暗淡些，白的不那么纯白，条纹不那么粗，而圆斑不那么大。” [22] 和豹猫相近的另一个种，山猫（乙411），两性也不相同，但在程度上不及豹猫那样明显，在母的，颜色一般要浅淡些，而斑点也不那么黑。在另一方面，海里的肉食类，即海豹类动物，两性在颜色上的差别有时候大得相当可观，并且，我们已经在上文看到，它们之间还表现一些其他显著的性的差别。例如南半球海驴属或海狮属的黑海狮（乙695）的成年的公的，背上是深棕色的，而成年的母的却是深灰色的，并且要比公的更早地发展出来，至于幼海狮，则两性都作深的可可色。北半球海豹属的格林兰海豹（乙758）的公的是带黄褐色的灰色，而背上有一个颜色更深的式样很奇怪而近乎马鞍形的标记；母的躯干要小得多，形状也很不相同，而“颜色是灰白的或枯黄的草色，只是背上有些褐黄色”；而幼小的动物则是纯白的，和“周围的冰丘雪地几乎分辨不出来，因而起着保护色的作用”。 [23]
就反刍动物说，两性在颜色上的差别比其他各目的任何一目更为通常。在总称为“纰角鹿”（即乙901之属）的那一类羚羊里，这种两性差别是普遍的，例如印度产的巨羚羊（当地称nilghau，即乙799）的公羚的青灰色要比母的深得多，而项下那片四方形的白色、蹄上的用白毛构成一些标记，以及耳朵上用黑毛构成的斑点都要比母的明显得多。我们在前面已经看到，在这一个种的羚羊里，一些毛绺毛撮，在有角的公羚要比无角的母羚为发达。勃莱思先生告诉过我，这种动物的公的不换毛，只是一到繁育的时候毛色要一年一度地变得深些。幼小的动物，在大约不到周岁以前，公母是不能用毛色来分辨的，而如果在此年齿之前把公的骟一下，也据这同一位权威作家说，他就再也不会变成成年的毛色了。最后这一点事实，作为巨羚羊的颜色有其性的来源的证据，是重要的，我们曾经听说， [24] 弗吉尼亚鹿（即白尾鹿，乙219），虽经阉割而红色的夏服和青色的冬服完全不受影响，两相对照，这一证据的重要性就显而易见了。就丛灌羚属（乙954）的所有的或大多数的喜爱盛装的羚衣种而言，公羚的颜色都比母羚为深，而毛绺毛撮也长得更为饱满。就那种十分漂亮的南非洲产的称为德贝因（Derbyan）的羚羊，亦即岬麋（俗称nd）来说，公羚比母羚躯干要更红些，整个脖子要黑些，而把这两种颜色前后分隔开来的白条子要宽阔些。在好望角产的这种羚羊，公的比母的在颜色上也稍微要深一些。 [25]
羚羊属中又有印度产的一种黑羚羊（ck buck，即粪石羚，乙59），公的颜色很深，几乎是黑的，而没有角的母羚却是淡黄褐色的。像勃莱思先生同我说的那样，我们在这一种黑羚羊的例子里所遇到的一连串的事实和在巨羚羊（乙799）的例子里所遇到的正好完全一样，即公羚一到繁育的季节要换颜色、这种颜色的变换因阉割而受阻，和幼小的动物的性别难于分辨等事实，无一不同。另一种黑羚羊，黑羚（乙66）的公羚是黑色的，而母羚和幼羚，不分性别，都是棕色的；羚羊属的又一个种，滑腻羚（乙69），公羚的颜色要比无角的母羚鲜明得多，而胸与腹却比母羚的更来得黝黑。在又一个种，狷羚（乙60），身体各部分的标记和条纹，在公羚是黑色的，而在母羚则是棕色的；其在有斑纹的角马或母夜叉羚（gnu，乙64），也是羚羊的一个种，“两性的颜色是几乎一样的，只是公的要深些而更有光泽些。” [26] 羚羊方面其他可以类比的例子还多，不一一列举了。
马来群岛所产的称为“班腾”的一个种的牛，爪哇牛（乙134）的公牛是几乎黑色的，而臀部和四肢是白的，母牛和大约三岁以下幼牛都是鲜明的黄棕色的，但小公牛一满三岁就很快地改变了。半途受到阉割的成年的公牛会褪到母牛和幼牛的颜色。在称为凯玛斯（kemas）的一种山羊，母羊的颜色要浅淡些。而在山羊属的一个种，角? 羊（乙167），据说母羊全身的颜色要比公羊为平均一致。鹿类的两性之间在颜色上的差别是罕见的。但法官凯屯告诉过我，美洲麋（wapiti，即乙212）的牡麋，比起牝麋来，颈部、腹部和四肢的颜色都要深得多，但一到冬季，这种深颜色会逐渐消退而终于看不出来。我在这里也不妨提一下，法官凯屯在他自己的苑囿里畜养着弗吉尼亚鹿，即白尾鹿的三个亚种，两性的颜色都差不多，所不同的几乎只限于这样的一点，即牡鹿一到冬季将近繁育的时候要一度换上青灰色的服装；这使我想起上文讨论马类时的一些例子，认为可以与此相比，在有若干关系很相近或互有其代表性的马种里，两性之间的差别也只限于繁育时期里一部分羽毛的变换而已。 [27] 在另一种鹿，南美洲的泽地鹿（乙217），牝鹿和幼鹿，无论牝牡，都没有成年的牡鹿所具有的特点，就是，鼻子上的黑色条纹和胸前的棕黑色线纹。 [28] 最后，据勃莱思先生告诉我，在白点鹿（乙210），颜色和斑点很美的成熟的牡鹿，在全部毛色上比牝鹿要深得不少，但一经阉割，这种深度也就永不出现了。
最后我们需要考虑的一个目是灵长目（乙803）。狐猴（乙544）的一个种，黑狐猴（乙543）的公猴一般是黑得像煤的，而母猴则作棕色。 [29] 在新大陆的四手类动物里，吼猴属（乙646）中的一种（Mycetes caraya，乙647）的母猴和幼猴都是灰黄色的，都很相像，但幼的公猴子一到第二年就变成棕红色，而到了第三年，除了肚子以外，又进而成为黑色，再进而到了第四年或第五年，肚子也变得很黑了。在另外两个种的猴子，赤吼猴（乙648）和卷尾泣猴（乙186），两性之间在颜色上的差别是特别显著的，而前一种猴子的幼猴则和母猴相似，我相信后一种也有这情况。在白头丛尾猴（乙773），幼猴也和母猴相似，都是腰背作棕黑色而胸腹作浅的锈红色，至于公猴，则是全黑的。在蛛猴属的一个种（乙104）脸部周围的毛，在公的是黄的，而母的是白的。以上都是新大陆的。转到旧大陆，阿萨姆长臂猿（乙496）的公的，除额上有一条白的带纹而外，全身总是黑的，但母的则深浅不同，从淡棕到深棕色，有的还夹上一些黑色，但全黑的是没有的。 [30] 其在形态很美的嫦娥猴或白须猴（乙202），成年的公猴的头部作深黑色，母猴的则作深灰色，公猴胯下的毛作漂亮的浅黄褐色，母猴的则比较暗淡一些。在长尾猴属（乙199）的又一个种，即虽美而有些奇特的髭猴（乙200），两性之间唯一的差别是在尾巴上，公的作栗色而母的作灰色，但巴特勒特先生告诉我，公的一到成年，所有的毛色要变得更为突出，而母的则不变，和成年以前一样。据缪勒尔所提供的彩色的图形，在细猴属（乙866）的一个种（乙867），公猴是几乎黑的，而母猴是淡的棕灰色。在长尾猴属的另两个种，犬尾猴（乙201）和青灰猴（乙203）公的前半身有毛，而毛作极为鲜艳的蓝色或绿色，和后部无毛而作血红的肤色合成突出的对比。
最后，说到狒狒这一类（乙311），犬面狒狒的一个种，树灵狒狒（乙316），公狒狒所不同于母狒狒的不止是他有巨大的鬣，并且毛色和无毛而形成了老茧的皮肤的颜色也不很一样。在黑面狒狒（drill，即乙317），母狒狒和幼狒狒的颜色比成年的公的要暗淡得多，并且不那么绿。成年的公的大狒狒（mandrill），在整个哺乳纲的成员中在颜色上是最为奇峰突出的。他一到成熟的年龄，满脸作纯正的蓝色，而其间的鼻梁和鼻尖却是最鲜明的大红色。据有几位作家的观察，脸上还有些灰白的条纹，而且也有些因黑色而见得荫翳的地方，不尽是蓝色，看来脸色是因不同的狒狒而有些变异，并不完全一律。额上有一大撮竖起而作冠状的毛，而颔下有一撮黄须。“大腿的上部和面积广大而不生毛的整个臀部是同样的一片鲜艳夺目的红色，又加上混在中间的一些蓝色，合起来看，真不能算不漂亮。” [31] 如果大狒狒因刺激而感到紧张，则凡属无毛而裸露的部分的颜色都变得比平时更为生动得多。好几位作家在描绘大狒狒的这些浓艳的颜色的时候，都不吝使用最为强烈的词句，并拿它们来和鸟类的种种奇丽的彩色相比。另一个突出的特点是，当这种动物的巨大的犬牙完全长好的时候，牙床骨也相应地长得特别大，两颊也就高高地隆起，左右各构成一条上下行的长槽，外面包着一层无毛而斑斓的脸皮，有如上文所说（图69）。在成年的母的大狒狒和公母两性的幼小的大狒狒脸上，则左右颊上的隆起是几乎看不出来的，而脸皮的颜色也要朴素得多，是深灰中带蓝。不过成年的母的大狒狒的鼻子，每隔一定的时期，要有规律地变得红一下（按即当其周期性行经的时候，达尔文在这些地方说话往往带几分隐讳——译者）。
图69 公的大狒狒的头面（采自泽尔费，《哺乳动物自然史》）
我们到此所已列举的例子都表明公的动物的颜色比母的要深些、浓些或更为鲜艳，而和幼小的动物，无论性别，也不相同。但也有例外，恒河猴（乙588），猕猴（乙581）的一个种的母猴在尾巴根周围有一大片无毛的皮肤，作明艳的洋红色，而据动物园的管理人员确切地对我讲，每隔一定长短的时期，红色显得更为生动活泛，脸部也同时呈暗红色。这就和少数几种的鸟类中雌鸟要比雄鸟为冶艳的情况，可以相比了。因为，在成年的公猴和无论哪一性别的幼猴方面（这我自己在动物园里观察到过），尾部裸露的部分和脸部，是一丝一毫的红晕都没有的。但据有一些发表出来的记录看去，这种猴子的公的，偶尔或在一定的季节里也还呈露一些。尽管这种公猴子在打扮上比不上母的，他的更高大的身材、更粗壮的犬牙、更茂盛的颊胡、更突出的眉脊，还是遵循着一条共同的规矩，就是，公的超过母的。
到此我已经把我所知道的有关哺乳动物两性之间在颜色上的差别的一切例子列叙完了。其中有些差别有可能是变异的结果，只限于一性有之，而遗传起来，也只限于传给同一的性别的后一代，有此特征的动物个体也并不因此而得到什么好处，因此，和选择的力量无干。在有几种家养的动物里，我们就可以找到这方面的一些例子，如某些猫的公的是锈红色的，而母的是斑驳或所称玳瑁色的。在自然状态之下，也找得到可以类比的例子，巴特勒特先生曾经看到过许多种黑色的美洲虎（jaguar）、豹、狐尾袋鼠（vulpine phnger）和袋熊（wombat），而他可以肯定他们全部或几乎全部是公的。在又一方面，狼、狐狸和美洲的许多种松鼠显得也有这种情况，公母两性有时候一生出来就是全黑的。因此，很有可能的是，就某些哺乳动物来说，两性之间在颜色上的差别，尤其是如果这种差别在初生时便已存在了的话，只不过是进化过程中发生了一次或多次的变异的结果，而不假手于选择的力量，并且一开始这些变异的遗传就是受到性别的限制的，即只限于两性之一。然而问题怕不是这样的单纯，若说某些四足类动物两性之间在颜色上如此其变化多端、活泼生动而可以鲜明对照的种种差别，有如上文各种猿猴和羚羊所表现的那些，就可以这样地解释开，那大概是做不到的。我们该记住，这些颜色的出现于成年的公的身上，并不在其初生之际，而只是正在或将近成熟的年龄。又有和寻常变异不同的一点是，如果遭到阉割，也就丢失不见了。总起来说，有可能的是，这些公的四足类动物的彰明较著的色彩以及其他有装饰之用的特征大概对他们在和其他公的同类争雄之际总有几分好处，因而才能通过性选择而被接受下来。可以进一步加强这一看法的是，我们从上文所收集的事例中可以看到，这一类两性之间在色彩上的差别的出现和分布并不是泛泛的，而是几乎只限于哺乳类的某几个目与科乃至比目与科更要小的物群的范围以内，而这些哺乳动物在色彩之外同时又显著地表现有其他方面的种种第二性征，并且这些性征也是同样地通过性选择而取得的。
四足类动物显然是懂得辨别颜色的。贝克尔爵士屡次观察到，非洲的大象和犀牛攻击起马群来，对白马和灰马特别凶狠。我在别处 [32] 曾经指出过，在半家半野的马群中间，公马显得喜欢同自己颜色相同的母马相配，而不同颜色的苍鹿（fallow deer）群，虽生活在一起，平时却总会自动地分成以毛色为依据的若干小队伍，可以在群里分辨出来。更有意义的一个事例是，一只母的斑马起初拒绝一只公驴子的亲近，后来人们在驴子身上画上条条，多少像只斑马，于是，据亨特尔说，“她就很容易地把他接受了下来。在这桩有趣的事实里，我们看到本能的激发是单凭颜色的，颜色的足以产生了强烈的效果真是胜过了其他的一切。但在公的动物却不要求这一点，只要母的是多少有些像他自己这样一种动物，就足够把他激发起来了。” [33]
在前面有一章里，我们曾经看到，高等动物的心理能力，和人在这方面的能力比起来，特别是和低等而半开化的人的各种族相比，在性质上没有分别，而在程度上有很大的差距，现在看来，在美的欣赏能力一方面它们似乎和四手类的动物相去也不太悬殊。正好像非洲的黑人那样把脸上的肉提得高高的，成为若干条并行的脊梁，“也就是，刻画出若干高出于脸的平面的长条瘢痕，而把我们所认为很丑陋的毁伤看做修容上的一大美事” [34] ——又好像黑人和世界许多地方的野蛮人那样满脸画上红的、蓝的、白的或黑的横条纹——非洲的大狒狒看来也就是这样地为了使自己更能赢得母狒狒的欢心而终于取得了他那副丘壑高深而彩色斑斓的嘴脸。野蛮人也喜爱在身体的下部涂上颜色，作为装饰，甚至比脸上涂得更为光怪陆离，这在我们看来也一定以为是异想天开、莫名其妙，但等到我们看见许多鸟种也特别喜欢在尾巴上下工夫，来打扮自己，以此喻彼，也就不以为奇了。
就哺乳动物说，我们现在还不占有任何证据，说明公的动物会不遗余力地把他们的色相在母的动物面前炫耀出来。而鸟类和其他动物的雄的在这方面所费的苦心则大不然，这番苦心是有利于这样一个信念的最强有力的论据，也就是它最能说明：雌的或母的动物是懂得欣赏在她们面前所展示的各种色彩和各式打扮的，并且能感受到它们的激发。但在哺乳类与鸟类之间，在它们所有的一切第二性征上面，有如情敌之间为战斗而使用的武器、如供装饰之用的许多附赘悬疣、如各种色彩，一种并行现象是显著地存在的。在这两个纲里，如果成年的两性之间有所不同，不成年的幼小的两性之间则几乎总是彼此相似的，而在很大的一个多数的例子里，这幼小的两性又和成年的母动物相近似。也在这两个纲里，公的或雄的动物都是在进入生殖年龄不久之前才表现他们所属性别所应有的种种特征，而如果在此以前遭到阉割，这些特征就再也不出现了。也在这两个纲里，颜色的变换有时候是按季节的，而裸露无毛的各部分所呈现的色泽在叫春的活动期间有时候会变得更为鲜明生动。也同样地在这两个纲里，公的一性的颜色几乎总是比母的一性要更为活泛、更为浓烈，而装饰用的毛丛羽撮以及其他富丽的结构也要丰盛壮大一些。这两个纲在这方面也同样地各有其少数的例外，就是母的一性要比公的装饰得反而更为富丽一些。就许多种哺乳类动物和至少一种鸟类动物的例子来说，公的臭气或臊味要比母的为大。也同样地在这两个纲里，公的嗓音或鸣声要比母的更为强劲有力。这些都是并行现象的部分，一经考虑到这种并行现象，我们就会想到，同样的一个原因，初不论这原因是什么，几乎是毫无疑问地在哺乳类和鸟类身上起过作用。而此种作用，至少就有关装饰的种种特征而言，终于归结到这样一个情况，就是，一性之中的某些个体对另一性之中的某些个体进行长期持续的挑选，而于挑选之后成功地留下了更大数量的后代来把它们的更为优越的特征传递了下来。
装饰性诸特征的不分性别地向后代传递 ——就许多种的鸟来说，和其他动物类比之后，我们相信，它们种种装饰性的特征原先是由雄的一性取到手，而不分性别或几乎不分地传给下一代的，说明已见上文。现在我们要问这样一个看法是不是也适用于哺乳动物，适用的程度又如何。就很可观的一部分哺乳类的物种说，特别是体格较小的一些物种，两性都是带些颜色的，这是为了保护自己，与性选择无干。但根据我的知识所能作出的判断，我以为这种情况虽存在，比起大多数的更低等的各个纲来，例子却不那么多，程度也不那么显著。奥杜朋说，他时常把蹲在一条浑浊的河的滩头的麝鼠（musk-rat） [35] 当做一小堆土，彼此实在是十分相像，难于分辨。一只快跑的野兔子是利用颜色而得到掩护的一个大家所熟悉的例子。但就和它关系很近密的另一个兔种，家兔种而言，这原则就不完全适用了，因为当它向它的地洞跑的时候，它的白尾巴要高高竖起，从而把它自己暴露给追逐它的人或搏噬的兽类。没有人怀疑居住在盖满了雪的地区的四足类动物自身也变得通体雪白，一则便于保护自己，使不受敌人的侵害，再则便于自己向所要捕食的动物偷袭。在雪要融化的地方，一身白毛却要招来祸害；因此在世界比较温暖的各地带，这一颜色的物种是极少见的。值得注意的是，居住在不太寒冷的地带的四足类，尽管不穿白的服装，一到冬季，毛色也要变得苍白一些，而这显然是他们长期以来所相与周旋的环境条件的直接的结果。帕拉斯 [36] 说，在西伯利亚，发生这种性质的变化的有狼，有两个种的鼬鼠（属乙643）、有家养马、有蹇驴（Equus hemionus）、有家养牛、有两个种的羚羊、有麝鹿、有西伯利亚鹿、有麋、有驯鹿。例如，西伯利亚鹿的夏装是红的，而冬装是灰白的。冬装的用途也许就是在于自卫，好让它在木叶尽脱而洒遍着旧霜新雪的灌木丛中往来游荡，而不受干扰。如果上面所说的各种动物有机会逐渐扩大它们的分布范围而进入经年积雪的地区，它们灰白的冬装大概就会通过自然选择变得愈来愈白，直到像雪一般为止。
瑞克斯先生曾经提供给我一个奇特的例子，说明一种动物凭借着身体的特殊颜色而得到了好处。他在一个围着高墙的果园里饲养过五十到六十只棕白两色相杂的所称斑驳兔（piebald rabbit），同时在屋里又养有几只同样杂色的猫。我自己见过，这种猫在白天是很显眼的，但一到黄昏，当然就难辨了；一到这时候，这几只猫总是要到兔子洞口守着，兔子见了不辨，以为是自己的同类。结果是，十八个月之后，斑驳兔全部完了，显然是猫干的事。又一例，颜色似乎对黄鼠狼，即黄鼬，也有便利，其实这一类便利之处在其他纲的动物中也不乏其例。由于黄鼠狼在受到刺激时要放出臭气，平时没有动物会自动地向它进攻。但黄昏以后，臭气虽照放，黄鼠狼究竟在哪里是看不清楚的，因而还是有被其他动物袭击的危险。因此，贝耳特先生认为 [37] 黄鼠狼才备有一大根白色的蓬蓬松松的尾巴，可以用作宣明的警告。
尽管我们不得不承认许多四足类动物之所以取得它们现有的颜色是为了保护自己，或为了迷惑所要捕捉的其他动物，我们却要知道，就一大堆的物种来说，颜色实在太显著，而且安排得太奇特，要单单用这两个用途来解释是很有困难的。我们不妨举某几种羚羊作为例子来说明这一点：当我们看到羚羊项下那片四方的白毛、蹄上白毛所构成的一些标志、耳朵上的一些圆的黑斑——而这些在大羚羊（乙799）都是公羚比母羚更为显著——的时候；又当我们看到岬麋（亦羚类）的一个种（乙677）的公羚比母羚有着更为生动的颜色，和身体两侧上下行的细白条纹和肩头的宽白横纹更为分明的时候；再当我们在打扮得很奇怪的丛灌羚的一个种（乙954）（图70）的身上看到两性之间也有这一类浅深明晦的差别的时候——我们很难相信这一类的差别对两性中的任何一性在日常生活之中会有什么用处。看来可能性要大得多的结论是，这些斑纹是最先由公羚取得的，斑纹的颜色随后又通过性选择而得到了加深，而在遗传之际又把斑纹部分地转移给了母羊。如果我们承认这个看法，则几乎可以肯定地认为其他许多种羚羊所同具而各有其特点的色泽和斑纹，哪怕是两性之间没有差别，大概也是这样得来，而同样地遗传与转移的。说两性的花色没有差别，可举称为纰角鹿（koodoo，即 901）（图64）的那一种羚羊为例，这种羊的两性的身体两侧后半部都有几根白色的直线纹，而在额上都有漂亮的带有棱角的白色标记。又如白额羚属（乙334）的各种羚羊，两性颜色的配备一样地很奇特。在其中的一个种（乙336）背部和颈部都是紫红色，下至身体两侧，则紫红逐渐转成黑色，而一到腹部和臀部则又截然成为白色，臀部虽非全白，却有一大片平面是白的；至于头部，安排就更奇特了，脸部正中是一大块长方形的白色，上自眼际，下至鼻尖，还镶上一圈窄窄的黑边，活像一副面具（图71）：额上有三道白纹，耳朵上也有些白的标记。这一个种的羚羊的幼羊是一色的浅棕黄。又如这一羚羊属的另一个种，即名实更相符的白额羚（乙335），颜色的安排与刚才的那一个种略有不同，额上的白纹不是三道，而是一道，而耳朵则几乎是全白的。 [38] 在把包括所有的纲在内的各类动物的两性差别竭我的能力作了研究之后，我无法避免地得出这样一个结论，就是，许多种羚羊安排得很奇特的颜色，尽管两性之间没有什么不同，也还是性选择首先适用到公的动物而随后又推广到母的一个结果。
图70 丛灌羚（乙954），公羚（采自诺士雷Knowsley动物苑）
图71 白额羚的一个种（乙336），公羚（采自诺士雷动物苑）
同样的结论或许对老虎也可以适用：老虎是世界上最美的动物的一种，公母之间的颜色是一样的，即便在捕猎野兽和贩卖皮张的人也不能用花色来区别公母。沃勒斯先生认为 [39] 虎皮上的条纹“对竹林中一竿一竿的笔直的竹子模拟得如此其逼真，有力地帮助了它，使它可以不被它所要捕食而已近在咫尺的动物所发现”。但我认为这看法还不能令人满意。我们有一点点证据来说明老虎之美也还可能和性选择分不开，因为在猫属（乙408）里有两种具有可以和老虎相类比的条纹，而这两个种的公的在颜色与斑纹上似乎比母的多少要更为鲜明一些。斑马的条纹是突出地显眼的，照说这种条纹在南非洲的宽敞的原野之上是不可能提供任何保护作用的。柏尔契耳在叙述一群斑马的时候说， [40] “它们平滑的肋部在太阳里闪闪发光，它们有条纹的服装，如此其鲜明，如此其齐整，所提供的那幅图画的奇美，怕是没有任何其他的四足类动物所能出其右的。”不过马科（乙385）所包括的一整批的动物里，两性在颜色上是完全一致的，我们在这里当然找不到性选择的证据。然而凡是把各种羚羊身上左右两侧黑白相间的直条纹归因于性选择过程的人大概会把自己的看法引申而适用到上面两种动物，一是兽中之王，一是马中之美。
我们在上面有一章里已经看到，不论所属的是哪一个纲，如果一个物种的幼小动物，一面在生活条件和习惯上和它的父母没有多大的分别，而另一面在颜色的配备上却又和父母不同，我们就不妨作出推论，认为它们是把某一辈古老而早已失传的祖先的颜色的配备保留了下来。在猪的一科里，和在貘类（tapir）动物里，幼动物身上有些纵的条纹，这是和现在存活的属于这两类的各个物种的成年动物全不相同的。在许多种的鹿中间，幼鹿身上有许多漂亮的白点，而在它们的父母身上是连斑点的痕迹都没有的。从白点鹿起，到另外几个鹿种止，我们可以就这一个特征排成一个循序渐进的系列，在白点鹿，不论是何年龄，也不论是何季节，两性都有很美的白点（牡的比牝的在深浅上要略微更显著一些），而在系列的末尾的一些鹿种，无论壮少，都没有白点。我准备就系列中间的有几个步骤，作些具体的介绍。满洲鹿（乙215）是常年有白点的，但据我在动物园里所见，当夏季通身的颜色淡些的时候，白点要清楚得多，而到了冬季，通身颜色变深了，角也长足了，白点就不那么清楚。豚鹿（乙491）当夏天通身作红棕色的时候，白点十分鲜明，一到冬天通身变成棕色的时候，就隐约得几乎看不见了。 [41] 在这两个鹿种里，幼鹿是都有白点的。在弗吉尼亚鹿，即白尾鹿（乙219），幼鹿也是有白点的。至于成年的鹿，据法官凯屯告诉我，在他的苑囿里的这种鹿中间，约有五分之一，一到红色的夏季服装正要换成青灰色的冬季服装的时候，左右两侧各有一排白点要出现一个短暂的时期，清楚的程度虽大有不齐，点的数目却是一定的。从这一情况再进一小步，就到了有些鹿种，只是幼鹿有白点，而成年的则完全没有，可不论季节间的变化了；而最后便是不论年龄、不论季节都没有白点的那些鹿种的情况了。由于这样一个整整齐齐的系列的存在，尤其是由于这么多的鹿种的幼鹿拥有白点，我们可以得出结论，认为鹿科中现在存活的所有的成员是从某一个，像白点鹿（乙210）那样，不分年龄、不分季节都表现有白点的古老的鹿种传布下来的。比这个古老的鹿的祖先更为古老的一个祖先大概是或多或少像现存的原鹿（乙503）那样的一种动物——因为这种动物是有斑点的，而没有角的公的有突出嘴外的大犬牙，并且这一特点至今还有少数几种真的鹿保存着一些残留。这原鹿属（乙502）的动物，作为把两大类别的动物联系起来的一个居间形态，也是一个有趣的例子，原来在某些骨骼的特征上，它的地位恰好在厚皮类（乙701）动物和反刍类（乙841）动物之间，而在这一层被发现以前，这两类动物是被认为彼此截然分开，不相关涉的。 [42]
这里就发生了一个奇异的困难问题。如果有颜色的点点条条是首先作为装饰取得的，那么为什么由有斑点的始祖所传下来的今天许多的鹿种和由有条纹的始祖所传下来的今天所有的猪种和貘种，一到成年，就失掉这些原先有过的装饰了呢？我不能圆满地答复这个问题。我们可以感觉到几乎不成问题的是，在今天这些物种的始祖身上，在当初，一到成年，或将近成年，这些点点条条就已经掉了，也只是在幼小时期保留不失而已，而根据年龄上相呼应的这一遗传法则，世代相传，也只以幼小的一段时期为限。斑纹的存在与否是牵涉到利害问题的，即以狮子和南美洲豹（puma）为例，它们是以空阔的原野为家的，容易被它们所要捕食的动物所发现，因此，条纹的失落，对它们来说，会是一个很大的好处；而如果这种失落的过程，亦即取得此种好处的过程，通过连续不断地变异，发生在狮和豹的生命的较晚的时期，那么，在幼狮和幼豹身上还会保留这些条纹，而现在实际的情况就是如此。至于鹿、猪和貘，缪勒尔曾经向我提过这样一个看法：这些动物通过自然选择而卸下了点点条条，这就使得它们不太容易被敌人所看到；他又提到，当第三纪的各个时代里，肉食类的动物正开始进化得越来越高大，数量也越来越繁多，这样一种保护作用就显得更有必要。这解释可能是正确的，但不可解释的是，为什么幼小的动物并没有放弃这些斑纹，难道它们就不需要保护了么？更不可解的是，为什么至今有些物种的成年动物，每年在一定的一个时期之中，还部分或全部地保持着这些点点条条呢？我们知道，当家养的驴子发生变异，而变成红棕色、灰色或黑色的时候，肩膀上、甚至背脊上的条纹常常会消失不见；但原因何在，我们也是说不上来的。除了黄棕色一路的马而外，现在在身体不拘任何部分还有条纹的马是极少的了，但我有良好的理由可以相信原始的马在腿上、背脊上、并且可能在肩膀上是有条纹的。 [43] 因此，我们今天的成年的鹿、猪、貘的点点条条之所以失落也许是由于通身的颜色起了变化的缘故，但这一变化又从何而来，是由于性选择或自然选择，还是由于生活条件的直接影响，还是由于一些其他我们所不了解的原因，我们就无从判定了。斯克雷特尔先生所作的一番观察很能说明我们对于调节此种斑纹的发展和消退的那些法则是如何地惘然无知了。他看到生活在亚洲大陆上的各种驴子（乙100）是完全不长条纹的，连横</a>过肩头的那一条都没有，而生活在非洲的各个种，除只有称为半斑马的一个种（乙101）以外，都有很清楚的条纹，而半斑马或驴也不完全例外，因为它未尝没有肩膀上的那条条纹，而一般在腿上也还有些横条，只是隐约模糊而已，而有趣的是，这一驴种的产地是几乎正介在亚非两洲之间的上埃及和阿比西尼亚。 [44]
四手类动物 （乙816）——在我们结束以前，不妨就猴子的装饰作一个简短的讨论。在大多数的猿猴种里，两性在颜色上是彼此相似的，但我们已经看到，在有几个种里，两性是有差别的，尤其是在裸露无毛部分的颜色，以及在须、颊须和鬣的发展等方面。许多种猴子的颜色是如此其异乎寻常与搭配得如此其冶艳袭人，再加上奇特而也悦目的东一撮西一绺成峰成岭的丛毛的点缀，使我们再也不能避免把这一类的特征看成是其来有自，绝不偶然，就是，为了装饰才取到手的。文中几幅附图（图72—76）就是用来表明这些毛丛在好几种猴子的头上与脸部是如何安排的。很难想象，这些像小峰小岭似的东西，以及毛和皮肤的种种颜色的强烈的对照只不过是变异性的结果，而和选择的推动全不相干；也不能想象它们对这些动物会在日常生活里有任何实际的用处。如果如此，则它们之所以被取得，大概是通过性选择了，尽管在遗传的时候两性是几乎同等地传到的，也不妨碍这样一个结论。就四手类的许多种动物说，我们还有更多的证据来说明性选择的作用，诸如公的比母的身材高大些、体力强壮些、犬牙也更为发达些。
图72 红细猴或皂隶猴（乙872）的头面。这图和下图都采自泽尔费教授，以示头毛在部署和发展上的奇特
图73 细猴的一个种（乙868）的头面
图74 卷尾泣猴（乙186）的头面
图75 蛛猴的一个种（乙104）的头面
图76 毵泣猴（乙187）的头面
只需少数几个例子就足够说明有些猿猴种的两性在颜色的配备上以奇胜，而另一些则以美胜。小白鼻猴（乙204）（图77）是漆黑的，而须与颊须是白的，鼻子上还有一个界限分明的白圆点，由一小片短白毛构成，给这种猴子以几乎可以引人发笑的一面。细猴的又一个种，秃额猴（乙869）也有一副相当黑的脸，长长的黑须，额上有一大片没有毛的皮肤，颜色是蓝里带白。在猕猴属中有一个种（乙584），脸是一种龌龊的肉的颜色，两颊各有一个界限分明的圆的红斑。长尾泣猴属的一个种（乙197）的形貌是难以名状的，黑脸，白颊须，白领圈，头毛是栗色的，左右上眼皮上面各有一个大圆斑，无毛而作白色。在很多的猴种里，须、颊须和脸部四周作山岳形的毛圈的颜色是和其他头毛的颜色不同的，不同在比其他头毛的颜色总要浅淡一些， [45] 往往有谈到纯白的，有时候也作金黄色或带些红色。南美洲产的短尾猴或突额猴（乙139）的整个的脸作“猩红色，烨烨有光”，但要到这种动物将近成熟的时候，这种色泽才出现。 [46] 不同的猴种的无毛的脸皮各有不同的颜色，不同得出奇。这部分的颜色往往是棕色或脱皮的肉色，其间有些纯白的部分，也往往有像最黑的黑人似的同样是烟煤一般的黑。在短尾猴或突额猴属（乙138），猩红的脸色比欧罗巴的妙龄女子因羞涩无地而面红的红还要红得有光彩。猴子脸也有橙黄的，橙黄得比任何蒙古利亚人更要显明，而在若干猴种里脸色是蓝的，更有转成紫色或灰色的。在巴特勒特先生所熟悉的公母两性都有强烈的有色脸皮的所有的猴种里，幼猴的脸皮总是暗淡的，或说不上有什么特别的颜色的。这一观察也适用于大狒狒（乙318）和恒河猴属（乙832）的各个猴种，在这两类猴子里，脸和身体后部的颜色都很鲜艳，不过只两性之一有这种特征，不是两性都有。就这后面两类猴子说，我们有理由认为这种颜色是通过性选择才取得的。而从这个据点出发我们就自然而然地倾向于把我们的看法引申而适用到上面所曾叙述到的一切猴种，尽管在它们中间，成年猴子的脸皮颜色并不因性别而有所不同。
图77 小白鼻猴（乙204）。采自勃瑞姆
尽管许多种猴子，用我们的鉴赏标准来衡量，远远不能算美，有几种却不然，形貌的美丽和颜色的鲜艳是人人称赞的。细猴属的又一个种，圈胡猴（乙871），虽然颜色有些奇怪，是极其好看的；橙黄的脸，边上镶着一大圈又长又白丝绒一般发亮的胡子，眉毛上面有一道栗红色的线纹，背上的毛作嫩灰色，左右腰各有四方的一块、尾巴和前半臂却是一种纯白，一片栗红色的毛像护胸甲似的包围着前胸，大腿是黑的，小腿也作栗红色。我只再谈两个其他的猴种，来说明它们的美。我挑选的例子是两性在颜色上略有不同的，而这种不同在某种程度上也可以说明两性的所以各有其美是要归功于性选择的。在髭猴（乙200），通身的毛是作一个驳杂的绿色，而喉部是白色的；公猴子的尾巴尖是栗色的，但打扮得最多的是脸，脸皮主要是青灰色，自两颊上行，直抵眼下，逐渐变得发黑，而下行至上唇，是一片嫩青色，直到唇边的一横道短而稀疏的黑髭为止；颊须作橙黄色，但上半段也是黑的，构成一条宽阔的横幅，直伸到耳朵背后，而耳朵上的毛却是白的。在动物学会所附设的兽苑里我时常从旁听到参观的客人们称赏另一种猴子，嫦娥猴或白须猴（乙202）（图78）之美，嫦娥之称可以说是实至名归的：通身的毛是灰色的，胸部和前腿的阴面是白的，背上的后半部有一个大三角，界限分明，而毛是浓棕色的，在公猴子，大腿的阴面和腹部是嫩茶色，而头顶是黑的，脸和两耳是乌黑的，和眉上一横条小山岭似的白毛，以及根黑梢白的倒圆锥形的长须，成为很好的一个对照。 [47]
在这些以及其他猴种里，颜色的美好和在身体各部分安排的奇特，而尤其是头部种种成峰成帚的毛的部署迫使我们不得不心悦诚服地认为这些特征是端的为了装饰之用通过性选择而取得的。
图78 嫦娥猴（乙202）。采自勃瑞姆
总说 ——为了占有母的动物而进行战斗的这一法则看来是在整个的哺乳动物一大纲里通行无阻的。大多数的自然学家会承认，公的动物的较大的身材、体力、勇气和好斗，他的进攻用的武器，以及种种自卫的特殊手段之所以取得，或所由变化得越来越合适，是通过了我所称为性选择的那一种选择方式的。这种选择所凭借的，不在一般生存竞争中的优势，而在两性之一，一般是雄性中的某些个体，在和其他雄性个体的战斗中，取得了成功，从而比那些不那么成功的雄性个体遗留下更大数量的后代来传递他们的优越性。
也还存在着另一种比较和平的竞争或竞赛的方法，就是公的动物用不同的媚惑的手段来试图激发和引诱母兽的方法。在有些例子里，这大概是由公的在繁育季节里通过发放强烈的臭气来进行的，而制造与盛放臭气的臭腺也是通过性选择而早已取得了的。同样的看法是不是可以被引申而适用于嗓音，是不这么肯定的，因为公的动物的发音器官不那么现成，一定要在成熟的年龄之内，在恋爱、嫉妒或盛怒的强烈的刺激之下，不断地使用而取得加强，然后又把这个结果传给下一代的公兽。种种不同的像小山峰、像拭帚、像斗篷之类的毛丛，有的只限于公的有，有的以公的更为发达，在大多数的例子里似乎只有装饰之用，但有的在和对手们战斗之际也有些保护的用处。我们甚至有理由猜想，牡鹿的分许多丫杈的角、某几种羚羊长得很漂亮的角，尽管正常是攻守用的武器，也曾为了装饰的用途而经历过一些变化。
如果公、母动物的颜色有所不同，一般总是公的要表现得更浓厚些或不同颜色之间的对照更强烈些。我们在这一个纲里，一般碰不到鸟类和其他许多的动物的雄的所表现得如此其普遍的那种鲜明纯正的红、蓝、黄、绿等颜色。但这只是就毛色而言，若就无毛部分的肤色而言，则某几种四手类动物必须作为例外，因为，在有些动物里，这些部分，往往也是在部位上很古怪的部分，是很鲜艳的。在一些别的例子里，公的动物的颜色也许由单纯的变异所造成，和选择的推动力量并不相干。但若一身之上的颜色是多种多样，而其中有的又是特别鲜明浓郁，其出现与发达又必须迟到将近成熟的年龄，而阉割的手术又一定会把它们弄得销声匿迹，永不出现，那么，我们就很难躲开这样一个结论，就是，它们之所以被取得是作为装饰品而通过了性选择的，并且，在遗传的时候，是专传给同一性别的后代的，也有不传的，但不传的例外绝少。如果两性的颜色相同，包括花色的相同在内，而不同的颜色在程度上既深浅分明、在部署上又离奇古怪，显然说不上有丝毫保护之用，并且尤其值得注意的是，和颜色同时存在而结合在一起的还有其他各种不同的装饰品如毛丛、如各种附赘悬疣之类——那么，通过类比的推论方法，我们也就被带领到和上面所说的同样的一个结论，就是，它们之所以成为特征也未尝不是通过了性选择的，尽管在遗传的时候，不同性别的后代同样地传授得到，也无伤于这一结论。显豁和花样多端的颜色配备，无论限于一性或为两性所共有，在同属于一目或同属于一科、一属的动物里，一般成为例规的和其他服务于战斗或服务于美观的第二性征结合在一起——这样一个事实初不限于少数的例子，我们只需回头看一下本章中所已叙述到的许多不同的例子，和前面在末章中将要看到的一些例子里，是广泛地可以找到的。
特征对两性同等遗传而不分高低优劣的这一法则，至少就颜色和其他装饰性的特点而言，在哺乳类中的流行要比在鸟类中远为广泛得多，但哺乳动物的武器如锐角长牙之类往往只传给公的，或在公的身上的发展要比母的身上完整得多。这是有些奇怪的，因为公的动物既一般地使用这些武器来在各式各样的敌人面前保卫自己，这种武器照说对母的动物也该有用。就我们所能认识到的来说，母的动物之所以没有这种武器，或有而不全，只能说是由于在这方面所通行的那种遗传方式的限制，此外就不好解释了。最后，在四足类中间，同一性别之间的个体与个体的竞争，和平的也好，流血的也好，除了极少数的例外不论，总是限于公的一方，因此他们通过性选择而经历到的特征上的变化，无论变化的目的是为了彼此之间的斗争，或者为了诱发异性，要比母的一方远为通常得多。
原注
[1] 欧文，《脊椎动物解剖学》，第三卷，页585。
[2] 同上书，页595。
[3] 关于麋和野生驯鹿的习性，见克音上校（《行猎者在加拿大》，1866年，页53、131）。
[4] 同上注[1]所引书，第三卷，页600。
[5] 见格瑞恩先生文，载《林纳学会会刊》（丙76），第十卷，动物学之部，1869年，页362。
[6] 马尔廷，《哺乳动物自然史诸论》，1841年，页431。
[7] 见所著《巴拉圭境内哺乳动物自然史》，1830年版，页15、21。
[8] 关于海象，见勒森所著条，载《自然史分类词典》，第十三卷，页418。关于冠类海豹（乙331，此属属名亦作乙897），见德凯（甲185）博士文，载《纽约自然史学园纪事刊》（丙11），第一卷，1824年，页94。彭南特也曾就这一类动物从海上捕猎的人那里收集了一些资料。但勃朗先生在这方面的记载最称详备，载《动物学学会会刊》（丙122），1868年卷，页435。
[9] 海狸用来分泌海狸香的腺就是这样，见摩尔根先生所著极为有趣的一本书，《美洲的海狸》，1868年版，页300。帕拉斯对哺乳动物的臭腺的讨论也相当好（《动物学拾遗集》，第八分册，1779年，页23）。欧文（《脊椎动物解剖学》，第三卷，页634）也叙到这些臭腺，包括大象的和（页763）臊鼠的在内。关于蝙蝠，见多勃森先生文，载《动物学学会会刊》（丙122），1873年卷，页241。
[10] 仑格尔，《巴拉圭境内哺乳动物自然史》，1830年版，页355。这位观察家也曾就臭气举了一些奇特的具体资料。
[11] 欧文，《脊椎动物解剖学》，第三卷，页632。参看默瑞博士对这些腺体的一些观察，载《动物学会会刊》（丙122），1870年卷，页340。紧接着的下文中所引德马瑞的观察，见《哺乳动物学》（“Mammalogie ”），1820年版，页455。
[12] 帕拉斯，同上注[9]中所引书，第八分册，1799年（注[9]中作1779年，似刊误——译者），页24。又德摩楞所著条，载《自然史分类词典》，第三卷，页586。
[13] 格雷博士，《诺士雷动物苑观赏掇拾录》，图片第 28。
[14] 法官凯屯关于美洲麋的观察，见《渥太华自然科学院》院刊（丙106），1868年，页36、40。关于山羊属中的角? （乙167）也有这种表现，见勃莱思文，《陆与水》（丙87），1867年，页37。
[15] 见欧文编、亨特尔著，《议论与观察》，1861年，第一卷，页236。
[16] 见格雷博士，《不列颠博物馆哺乳动物目录》，第三篇，1852年，页144。
[17] 仑格尔，《巴拉圭境内哺乳动物自然史》，页14。又德马瑞，《哺乳动物学》，页66。
[18] 见我所著《家养动植物的变异》第一卷有关这几种动物的各章；又第二卷，页73；又关于半文明的民族也进行人工选择，见第二卷第二十章。关于柏尔布腊山羊，见格瑞博士，上引《……目录》，页157。
[19] 赤袋鼠（乙692），见古耳德，《澳大利亚的哺乳动物》，1863年，第二卷。关于下文的有袋负鼠，见德马瑞，《哺乳动物学》，页256。
[20] 见《自然史纪事与杂志》（丙10），1867年 11月，页325。关于公鼠，见德马瑞，同上引书，页304。
[21] 见阿楞文，载英国剑桥《比较动物学博物馆公报》（即丙38），1869年，页207。多勃森论蝙蝠类（乙237）的性征，见文载《动物学学会会刊》（丙122），1873年卷，页241。格瑞博士论树懒，见同上引书，1871年卷，页436。
[22] 德马瑞，《哺乳动物学》，1820年，页220。关于山猫（乙411），见仑格尔，同上书，页194。
[23] 默瑞（见上注[11]）论海狮，见《动物学会会刊》（丙122），1869年卷，页108。关于格林兰海豹见勃朗先生，同上引书，1868年，页417。关于海豹类的颜色，亦见德马瑞，同上引书，页243、249。
[24] 见法官凯屯（见上注[14]）文，载同上刊物，1868年卷，页4。
[25] 格瑞博士，同上《……目录》，第三篇，1852年，页134、142；亦见格瑞博士，《诺士莱动物苑观赏掇拾录》，其中有关于岬麋的那一个种（乙677）的一幅图，画得逼真；又有关于丛灌羚（乙954）的一段文字。关于好望角产的岬麋（乙676），见斯米思，《南非洲动物学》，图片 41、42。在我们的动物园里也保养着这里所叙到的羚羊类里的好多个种。
[26] 关于黑羚（乙66），见《动物学会会刊》（丙122），1850年卷，页133。又关于与此关系相近而两性之间在颜色上的差别也相等的另一种羚羊，见贝克尔爵士，《阿尔伯特湖》，1866年版，第二卷，页327。关于滑腻羚（乙69），见格瑞博士，同上《……目录》，页100。又德马瑞尝论到狷羚（乙60），见《哺乳动物学》，页468。又斯米思，《南非洲动物学》中也叙述到了角马。
[27] 见《渥太华自然科学院》院刊（丙106），1868年 5月 21 目，页3、5。
[28] 关于“斑腾牛”，见缪勒尔，载《印度洋群岛动物学》，1839—1844年，分册35；亦见勃莱思文，《陆与水》（丙87）（1867年，页476）中所引腊弗耳斯（甲542）的话。关于各种山羊，参见格瑞，《……目录》，页146；与德马瑞，《哺乳动物学》，页482。关于泽地鹿（乙217），见仑格尔，同上引书，页345。
[29] 见斯克雷特尔文，载《动物学会会刊》（丙122），1866年卷，页1。泊楞和达姆（甲177）两位先生亦曾对这一事实充分地加以确定。亦见格瑞文，载《自然史纪事与杂志》，（丙10），1871年 5月，页340。
[30] 关于吼猴属，见仑格尔，同上书，页14；和勃瑞姆，《动物生活图说》，第一卷，页96、107。关于蛛猴属，见德马瑞，《哺乳动物学》，页75。关于长臂猿属，见勃莱思文，《陆与水》（丙87），1867年，页135。关于细猴属，见缪勒尔，注[28]已引书，分册10。
[31] 见泽尔费，《哺乳动物自然史》，1854年，页103。书中并附有公狒狒的头颅的图，不止一幅。亦见德马瑞，《哺乳动物学》，页70。又见泽弗沃圣迪莱尔与居维耶，《哺乳动物自然史》（“Hist. Nat. des Mamm. ”），1824年版，第一卷。
[32] 《家养动植物的变异》，1868年，第二卷，页102、103。
[33] 欧文编、亨特尔著，《议论与观察》，1861年，第一卷，页194。
[34] 贝克尔爵士，《在阿比西尼亚境内的尼罗河各支流》，1867年版。
[35] 麝鼠一称麝? （即乙412），见奥杜朋与巴赫曼合著，《北美洲的四足类动物》，1846年，页109。
[36] 见帕拉斯，《从睡鼠目出来的四足类新种》，1778年，页7。我在这里所称的roc（译文作“西比利亚鹿”——译者），在帕拉斯是Capreolus slbiricus subeaudatus。
[37] 见其所著《自然学家在尼加拉瓜》，页249。
[38] 见斯米思，《南非洲的动物学》中的一些很好的图片，和格瑞博士，《诺士莱动物苑观赏掇拾录》。
[39] 见《威士特明斯特尔评论》（丙153），1867年 7月 1日，页5。
[40] 见所著，《南非洲旅行记》，1824年版，第二卷，页315。
[41] 格瑞博士，《诺士莱动物苑观赏掇拾录》，页64。勃莱思先生在谈到锡兰的豚鹿（hog deer）的时候，说这种鹿在换新角的季节，白斑点要比一般的豚鹿见得更为鲜明，见文，载《陆与水》（丙87），1869年，页242。
[42] 参见福耳肯纳尔与考特雷（甲142）合著文，载《地质学会会刊》（丙117），1843年卷;又福耳肯纳尔，《古生物学回忆录》，第一卷，页196。
[43] 《家养动植物的变异》，1868年，第一卷，页61—64。
[44] 斯克雷特尔文，载《动物学会会刊》（丙122），1862年卷，页164。又参看马尔特曼（甲447）博士，《农业纪事刊》（丙13），第四十三卷，页222。
[45] 我自己在动物学会的动物园里观察到这一事实；而在泽弗沃圣迪莱尔与居维耶，《哺乳动物自然史》（第一卷，1824年）的彩色图片中也可以看到许多的例子。
[46] 见贝茨，《自然学家在亚马孙河上》，1863年，第二卷，页310。
[47] 我在动物学会的动物园里看到过文中所叙的各个猿猴种的大多数，未见的只是少数。关于圈胡猴（乙871）的一段话采自马尔廷先生的《哺乳类自然史》，1841年版，页460；同书页475、523，也可以参看。（即上注[6]中的作者与书——译者。）
译注
1. Berbura，疑即Berbera，东非索马里地名，当是此种山羊产地。
2. Cayenne，南美圭亚那地区小岛。
