第十七章 哺乳类的第二性征

3个月前 作者: 达尔文
    战斗的法则——只是公兽有特殊的进攻用的武器——母兽所以没有武器的原因——两性都备有武器,但首先取得的还是公兽——这类武器的其他用途——武器的高度重要性——公兽的体形更为高大——自卫的手段——论四足类动物,即兽类,无论公母,在求偶时都有爱挑选的表示。


    就哺乳动物说,公兽在赢取母兽的过程中,通过战斗法则的成分,看来要比通过卖弄风情的成分为多。在恋爱的季节里,哪怕是没有任何武器装备而平时见得最胆怯的一些动物也会进行你死我活的搏斗。有人目击过两只野兔相斗,直到一只被斗死为止;鼹鼠也往往相斗,结果也时有死亡;公的松鼠也时常斗得不可开交,“往往双方都受到重伤”;公的海狸也是如此,因此,“没有伤疤的海狸皮张几乎是一张都找不到的”。 [1] 我在南美帕塔哥尼亚时,在驼羊(guanaco)的皮张上也曾观察到同样的事实;而有一次我还目击到几只驼羊酣斗,唯其斗得酣,竟至旁若无人地在我身边追逐而过。利芬斯东谈到南非洲许多动物的公的,说它们几乎全部表现一些过去的搏斗所留下的伤疤。


    在水生哺乳动物中间,战斗的法则是像在陆生哺乳动物中间一样地通行的。在繁育季节里,海豹的自相搏斗是如何地爪牙并用、不顾死活,是谁都再三听说而有些厌烦了的,而它们的皮张也一样地往往是布满了疤痕的。在这季节里,公的抹香鲸(spermwhale)是彼此很相猜忌的,而在搏斗之际,“它们的牙床往往交相锁紧不放,而侧翻了的身体也绞在一起”,因此,它们的下牙床往往发生变形的情况。 [2]


    一般都知道凡是备有特殊的斗争武器的公的动物都会进行凶狠的战斗。牡鹿的好勇狠斗是常见于记载的事;在世界各地所发现的鹿的骨骼时常有两副牡鹿头角难解难分地交锁在一起的情况,说明当初这两只鹿,不论谁胜谁负,是怎样悲惨地同归于尽的。 [3] 大象在交尾季节中最为可怕,世界上找不到像正在交尾期中的大象那样危险的动物。坦克尔菲耳(甲641)勋爵曾经就奇林根苑囿(Chillingham Park)里野牛战斗的景况向我提供过一个书面的描绘,说明硕大无比的原生牛(乙133)的子孙,在身材上尽管已经退化,在勇气上却还不减祖风。1861年,苑里的若干只野牛互争雄长,有人观察到青年的公牛之中有两只合力攻击一向带领群牛的老公牛,把它打倒,并且折伤它使不能再战,守苑的人认为它躺在附近的丛林里身负重伤奄奄待毙而已,哪知道不多几天之后,当打败它的两只青年公牛中的一只独自走近丛林的时候,这“猎场之王”早已策励自己做好复仇的准备,奔出林来,很快地把对手杀了。接着它就悄悄地回到苑中的牛群里,依然当它的把头,好久谁也没有敢再碰它。海军司令塞利文爵士告诉我,当他驻扎在福克兰德诸岛的期间,他把一只英国产的年轻的牡马运进岛上,平时和八只牝马一起在威廉港附近的小山里放牧。山里原有两只野的牡马,各带领一小队的牝马;“可以肯定的是,平时这两只野牡马是从来不在一起的,在一起就要打架,每一只野牡马先后试图和英国马较量一番,并占有它的牝马,但都失败了。有一天,这两只马结伴 而来,合力攻击英国马。负有管马责任的那个上尉军官望见了这个情况,骑马到场,发见两马之一正和英国马厮打,而另一只正在把牝马赶走,并且已经有四只被它赶开。上尉把全部马匹,野的家的,牡的牝的,一起赶回了马栏,解决了这问题。野牡马何以也听命了呢?原来他们不愿离开自己的牝马。”


    备有为了日常生活目的之用的牙齿的雄性动物,如在食肉类(乙176)、食虫类(乙517)和啮齿类(乙840),可以用牙齿来进行切断,或进行撕破,效率很高,这几类的动物一般就不具备为了在同类中争雄之用的特殊武器。在许多其他动物的公的方面,情况便与此很不相同。我们看到了各种鹿和某几种的羚羊,公的有角,而母的没有,就明白这一点了。有许多动物中间,公的和母的在犬牙上有差别,公的上犬牙或下犬牙要比母的为大,或上下犬牙都要大些,母的甚至根本没有犬牙,或虽有而只是一个残留,隐而不显。某几种羚羊、麝、骆驼、马、野猪、各种人猿、各种海豹和海象,都是例子。海象的母的有时候是看不出有什么长牙的。 [4] 在印度产的大象,在儒艮,即人鱼 [5] 公的动物的上门牙成了进攻性的武器。在公的一角鲸(narwhal),左边的上犬牙发展成为有名的螺旋针形的所谓角,有时候可以长九英尺到十英尺。一般相信公鲸用这“角”来互相厮打;因为,“被捞捕到的鲸的‘角’难得有不破损的,而间或又发现一两支破损处夹有别的‘角’的碎片的‘角’。” [6] 这鲸的同一边的下犬牙却只是一个残留,不过十英寸长,深藏在下牙床里;但左边上下犬牙同样发达的例子也不是没有,不过极其难得。至于母鲸,则这两只牙全都是发育不全的残留。公的真甲鲸(cachalot)的头比母的为大,这无疑地有助于他在海中的战斗。最后一例,鸭獭(乙681)的成年的公的前腿上有一个奇特的装备,一种距一般的东西,和毒蛇的毒牙很相像,但据哈尔廷(甲301)说,这个距虽然也备有腺体,分泌物却并不毒,母獭的腿上则相应地有一个凹处,显然是交尾拥抱时用来接纳这个距的。 [7]


    如果公的备有武器,而母的没有,这就几乎没有疑问地说明武器是用来和其他公的进行战斗的;也说明他们之所由取得是通过了性选择的,并且在遗传之际,只传子而不传女。母的为什么没有取得这类武器呢?是因为对她们没有用处么、多余而累赘么、甚至反而有害么?这大概不是,至少就大多数的例子来说不是。我们应该反过来想,因为,即便在公的,用处也往往不止一端,同类相斗之外,主要是用来招架异类的敌人,保卫自己,难道母的就不需要自卫了么?因此,我们应该感觉到奇怪的是,为什么在许多动物的母的身上这类武器是如此地得不到发展,或甚至几乎完全没有呢?就牝鹿来说,要一年一度地长一副庞大而有丫杈的角来,或就母象来说,长一对又长又大的象牙,将会是对精力的一个巨大的消耗,而如果一无用处,更将是一大浪费。因此,可以设想,其他动物的母的当初也可能有过这一类的装备,但后来通过自然选择,就逐渐地趋向于被淘汰掉了。那就是说,这种导致淘汰的逐步变异的遗传是只限于母的这一性的,设或不然,设或也牵涉到公的一边的遗传,那公的就不免受到有害的影响,而公的武器如果遭到削减,那将是一件更大的坏事,为事理所不能容许。因此,就一般的情况说,再根据下面所要叙到的事实加以考虑,看来实际的情况可能是,如果两性在武器的配备上有所不同,这种不同一般是以一向通行的那种遗传方式为依据的,也就是限于性别的那种遗传方式。


    在整个的鹿科里,牡鹿牝鹿都有角的装备的仅仅只有驯鹿(reindeer)一种,尽管牝鹿的角似乎要小些细些、丫杈也不那么多。既然有此情况,我们就自然地会想到,至少就这一个例子来说,角在牝鹿的生活里总还有一些特别的用处。牝鹿的角的完全成长是在每年的九月,从这时候起,经过一冬,直到来年四月或五月产出小鹿的时候,她一直是有角的。克饶契先生曾在挪威为我特别进行过查访,据他说,在生育的季节里,看来牝鹿,为了产子,要躲起来约两个星期,产后再露面,就不再有角了。但在诺伐斯科夏 [1] ,据瑞克斯(甲547)先生对我说,牝鹿保持她的角的时期有时候比这还要久一些。在牡鹿一方,角的脱落却要早得多,将近十一月底就脱落了。牝牡两性对生活的要求和在生活习惯上既然一样,而在冬季,牡鹿也既然不再有角,则牝鹿的冬季有角,而冬季要占她全部有角时期的一半以上,看来是说不上有什么特别用途的了。由于全球各地其他鹿种的牝鹿都没有角,看来驯鹿的牝鹿的角也不会是鹿科中某一老祖先所遗传下来的特征;因此,我们不妨作出结论,认为它是这一群动物在形成鹿科以前的更为原始的一个特征。 [8]


    驯鹿的角的出现,在年龄上是特别早的,早得异乎寻常;但特早的原因何在,我们不知道。而特早的后果显然是使下一代的两性都把角传受到了。我们应该记住,就任何鹿种说,角的传递,总得通过母体,而母体自己也未尝没有发展角的潜在的能力,老牝鹿生角,或病的牝鹿生角,我们都是看到过的。 [9] 还有一层,有些别的鹿种的牝鹿正常地或偶然地表现角的残留;例如麝(乙216)的牝麝就有“几撮直挺的刚毛,不长成角,而在尖头上合成一个圆球”;而“在美洲麋(乙212)的牝的,大多数的标本在角的部位上都表现有一个尖的骨质的隆起”。 [10] 根据这些不止一方面的考虑,我们不妨作出结论,认为牝的驯鹿之所以获有比较发达的角,首先是由于最初的牡鹿,因为有和其他牡鹿斗争的需要,作为武器取得了这种角;这是第一性的根源。其次,又由于角在牡鹿身上发展出来的年龄特别早,尽管我们对这种特早的原因现在还不知道,而只知道,正唯其早,所以终于能在遗传的时候,也分移到了牝鹿身上;这是第二性的根源,由于这第二性的根源,于是两性才都有了角。


    转到另一种角,即反刍类的鞘状的角。就羚羊类来说,我们在这方面可以排成一个循序渐进的系列:以母羊完全没有角的一些羚羊种开始——中间经过母羊的角极小、小得近乎残留的另一些羊种,例如美洲叉角羚(Antilocapra americana)的母羚,但并不全有,大约四只或五只中有一只有之 [11] ——再经过母羚的角虽比较发达而比起公羚的来明显地要小些、细些,而有时候形状也还有所不同的一些羚羊种 [12] ——最后以两性具有同样发达、同等大小的角的一些羚羊种告终。像驯鹿的情况一样,在羚羊方面,上文已经指出过,我们也可以看到,角的发展而出现得迟早,和它在遗传之际只传给一性或兼传给两性,这两者之间是存在着一种关系的。因此,某些羚羊种的母羚的有或没有角,以及另一些羚羊种的母羚有着不同程度的发展的角,所依凭的,不在角的有无特殊的用途,而单单在遗传的方式。即便在同一个范围有限的属以内,在有些羚羊种里光是公羚有角,而在另一些里,则两性都有角——有了上面所说的看法,这一事实也就见得理有固然,并不奇怪了。另一个引人注意的事实是,尽管粪石羊(乙59)的母羚的正常的情况是没有角的,勃莱思先生却见到过不下于三只有角的这种羚的母羚,而我们又没有什么理由来推测这几只羚羊是老了,或有病态,才长出角来。


    在所有野生的山羊和绵羊种里,公羊的角都要比母羊的为大,有时候母羊的角可以小到几乎等于没有。 [13] 在家养的山羊和绵羊里,有若干品种光是公羊有角;而在有些品种里,例如北威尔斯的绵羊,尽管两性都是正常地有角的,母羊时常发生不生角的情况。有一位可靠的有亲身经历的人,在有目的地视察了这一品种的绵羊正在产育季节里的一个羊群之后告诉我,初生的公羊的角一般要比初生的母羊的发展得更为充分。皮耳(甲518)先生交配了几个绵羊品种,一种是他自己一向畜养的两性都有角的郎克羊(Lonksheep),作为一方,另两种是勒斯特羊(Leicester)和希洛普郡草原羊(shropshire Downs),都是无角的,作为另一方。结果是,下一代的公羊的角都缩小了不少,而母羊则完全没有角。这几桩事实都指明,就绵羊而言,母羊的角的所以为一个特征,比起公羊的来,要不稳定得多,而这也使得我们想到角这样东西是名分专属的起源于公的一性的。


    在成年的麝香牛(乙698),公牛的角要比母牛的为大,而母牛的双角的底部不相接触。 [14] 至于寻常的各个牛种,勃莱思先生说,“在大多数的野生牛种里,公牛的角要比母牛的长些粗些,而‘班腾’牛(banteng——马来群岛一带土名,即爪哇牛,乙134)的母牛的角特别小,并且向后倾斜得很厉害。在家养的各个牛种里,包括项部作瘤状或不作瘤状的各类型在内,公牛的角短而粗,母牛和骟牛的角长而细;而在印度的已驯化的野牛种(Indian buffalo),公牛的角是更短更粗,而母牛的更长更细。其在野生而未驯化的‘高厄尔’牛(gaour,即乙131),大多数公牛的角要比母牛的为更长更粗。” [15] 梅吉尔博士也告诉我,新近在阿尔诺河谷 [2] 发现了一具化石的颅骨,据信是一只无角牛(乙130)的母牛的,而这牛是完全没有角的。我不妨再加一例,在白犀(乙834),母犀的角一般比公犀的为细长有余而强劲不足;而在另几个犀牛种里,据说母犀的角要短些。 [16] 从这些来自各方面的事实出发,我们不妨作出推论,认为一切种类的角,即便是两性发展得大小强弱相等的那一种角,就其根源来说,也还是由公的动物为了战胜其他公的而首先取得的,而随后又传给了母的动物,有的传得完整些,有的不那么完整。


    阉割的影响是值得注意的,因为它对这问题有启发。牡鹿一次经过阉割的手术,就再也不换新角了。但驯鹿的牡鹿必须除外,因为虽经阉割,他照样换角。这一例外的事实,结合上在这一鹿种里两性都有角的事实,乍然看去,似乎可以证明,这一鹿种的角并不构成一个性的特征; [17] 但驯鹿的角既然发展而出现得特别早,早在两性的体质尚未分异之前,则阉割的所以对他们不发生影响,也就不足为怪了,尽管驯鹿的角最初也是由牡鹿首先取得,而后来才传到牝鹿身上,也不妨碍这一解释。就绵羊论,两性是正常的名分上都有角的;而有人告诉过我,英国威尔斯绵羊(Welsh)的公羊,一经阉割,换出的新角就要小不少,但究竟小多少,很大一部分要看阉割的手术是在什么年龄施行的,而这是其他动物也未尝不表现的一种情况。美利奴绵羊(Merino)的公羊角很大,而母羊则“一般说来没有角”。在这一品种里,阉割所产生的影响似乎要大些,所以如果手术施行得早,角就“几乎完全不发展出来了”。 [18] 在几内亚滨海有一个绵羊的品种的母羊是从来不生角的,而经过阉割的公羊,据瑞德先生向我说,也就几乎是全不生角了。至于牛的一类,公牛经过阉割以后,角会发生很大的变化,它们不再是短而粗,而变为细而长,和母牛的相似,而长度则还是超过了母牛。羚羊类中的粪石羚(乙59)提供了与此大致可以类比的例子:公羚的角长而直,作螺旋形,几乎是并行地向后伸展;母羚一般没有角,间或有少数有角的,角的形状很不同,不作螺旋形,不向后而向左右伸展,最后又弯过来而使角尖指向前。到此值得特别注意的是,在经过阉割的这种羚羊的公的,角的形状变了,变得和母羚的一样地奇特,所不同的只是更长些粗些。如果我们可以根据类比而作出判断,我们可以说,就这里所讨论的牛和羚羊的两个例子而言,母牛和母羚羊的角所代表的有可能是更为古老的一种情况,即各自表现着早期某一代祖先的角的形态。但对于阉割之举何以会使一种古老的状态重新出现,我们就很难提出任何肯定的解释了。尽管如此,有这样一个可能的解释,就是,这是体质受到了扰乱所致,我们知道,种与种的杂交,或亚种与亚种的杂交可以引起这种扰乱,而往往在后一代身上导致某些丢失已久的特征的重新出现, [19] 如今阉割也造成了体质上的扰乱,因此,也就产生了同样的效果。


    大象的长牙,在各个不同的象种或象的亚种里,各有不同,其不同的程度和反刍类的角几乎一样。在印度和马六甲的大象,只有公的有很发达的长牙。大多数自然学者认为锡兰的大象属于另一个亚种,有几个自然学者更认为是属于另一个种,不同于印度和马六甲的,而在这里,“一百只象中找不到一只有长牙的,而极少数有长牙的象则全都是公的。” [20] 非洲的大象无疑地是又一类,和亚洲的截然分明,这里的母象也有巨大而发展得很好的长牙,尽管比起公象来还是小了一些。


    所有这些:各种与各亚种的象在长牙上的差别——各种鹿在角一方面的巨大的变异多端,尤其是野生的驯鹿所表现的那种情况——羚羊类中粪石羚的母羚的偶然有角,以及美洲叉角羚(乙58)的母羊的时常没有角——极少数的一角鲸的公鲸竟然会有上下两只长牙——有些母的海象会完全没有长牙——凡此,全都是例子,说明第二性征可以有极大的变异性,以致在关系很近密的若干动物形态中,也有随时发生差别的倾向。


    长牙与锐角的发展,尽管在所有的例子里看来首先和主要是作为同类相攻的武器、而与性的功能分不开,却往往也还有些别的用途。大象用长牙来攻击老虎;根据勃茹斯(甲108)说,他也用它来把大树干刻画出一道深痕,使可以被一拉便倒,也可以用来挖取棕榈树干中心的粉质,而在非洲,他又时常用一只牙,而且总是那一只,来试探所经过的地面的虚实,看能不能承担他全身的重量。普通的公牛用角来保</a>卫他的牛群;而瑞典的大麋(elk),据劳伊德说,有人知道,曾经用大角的一击打死一只狼。诸如此类可举的事实很多。在动物的角也间或可以有这一类次要的用途的例子里,最奇特的是赫屯(甲343)上尉所观察到的关于喜马拉雅山区的野山羊、即角? (乙167)的一个, [21] 他看到一只公羊失足而从一个高处往下坠,这羊在空中就把头向里弯,好让大角先着地,用角的弹性来抵消冲击的力量。而据别人说,另一个种的野山羊大角羊(乙507)也用这办法。这办法对母羊来说是不适用的,因为她的角小,但母羊的性情比较文静,她不大需要这种用角作为盾牌的做法。


    每一只公的动物都有他自己的使用武器的特殊方式。普通的公羊总是先来一个冲锋,用他双角的根部顶撞,力量之大,足以把一个强壮有力的男子像一个小孩似的撞一个四脚朝天,这是我亲眼看到过的。各种山羊和有几种绵羊,例如阿富汗的旋角羊(乙699) [22] 则先把前蹄腾空,然后不但顶撞,“并且用他的形同偃月刀而前面又像九节鞭似的角向下砍一下,再向上抽一下,正像我们用佩刀一样。一只家养的身材高大的普通山羊的公羊,平时以斗争中善于折伤别的羊得名,有一次和一只这种旋角羊相遇,后者进行攻击,一战就把家羊打败,而其所以取胜之道全凭他的战术的新颖,使家羊措手不及,他一上场,总是立刻向对手一方迎上前去,做出对垒的把势,把头角在敌方的头脸鼻子上面伸将过去,把敌方夹住,然后急剧地向后一抽,予敌方以惩创之后,紧接着就蹦一下,跳出场合,敌人想要还击,已经是来不及了。”英国品勃罗克郡(Pembrokeshire)有一群山羊,在好几代以前脱离家养,变成野生,群中有一只公羊,是一群的盟主,有人知道他和其他公羊单独作战时杀死过好几只对手。这羊的角特别巨大,两角的角尖直线相距宽达三十九英寸。谁都知道普通的公牛用角刺进敌方身体,然后把它挑起来,向空一抛。但据说意大利的野牛种从来不用他的角来战斗,而是用他的凸出的前额先来一个沉重的撞击,然后用两膝向倒在地上的对手乱蹂一顿——这是普通的公牛所没有的一种本能。 [23] 因此,一只用咬住鼻子不放的方法来盯住这种牛的狗会立刻被他踩死。但我们必须记得,意大利的野牛种是早经养驯了的,他的野生的远祖当年是不是也有这样一双备而不用的角,我们是无法断定的。巴特勒忒先生向我谈过一个例子:当一只好望角野牛种的母牛,一称猴牨(乙141)被放进一个围场而和一只同种而已家养的公牛同处的时候,她立即向公牛进攻,公牛很粗暴地向她反攻,但只是把她东推西挤而已。巴特勒忒先生看得很清楚,认为要不是因为家养的那只公牛自认为有身份、能克制,只需用他的粗大的尖角横里一挑,就可以很容易地把她弄死。长颈鹿的角不长,外面又有皮和短毛包住,牡鹿的角比牝鹿的要略微长些,牡鹿也会用角来攻击,但由于脖子长,用法很奇特,他把头向前沉倒,然后用脖子左右摇晃,而劲头甚大,我曾经看到,由于他的角的一击,一条硬木板上平添了一个陷得很深的印痕。


    就羚羊一类说</a>,有时候我们很难设想它们究竟有什么好的方法来使用它们各式奇形异状的角。例如南非的跳羚(springboc,即63)的角相当短,向上直挺,但角尖是向里弯的,几乎弯成九十度直角,两个角尖彼此相对,巴特勒忒先生不知道这里是怎样使用的,但他有个想法,认为攻打时它们可以在敌手的脸部两侧造成惨重的创伤。又一个羚羊种(乙691)(图63)的角是轻微地弯弯的,很长,几乎是并行地向后伸展,角尖一直越过背脊的中部。这样的角看来是特别地不合于战斗之用;但巴特勒忒先生告诉我,当两只这种的羊准备战斗的时候,他们都跪下,把头倒伸进前腿之间,在这样一个姿势之下,双角就贴近地面,并且几乎和地面平行,这样,角就伸向前面,而角尖稍稍向上翘起。然后双方慢慢地向前挪动,越来越靠近,彼此都试图把翘起的角尖伸到对方的腹部下面,如果一方成功,他就突然蹦起来,同时把头向上一摔,这样,就可以使对方受伤,甚至洞穿对方的肚子。两羚相对,总是各先跪下,这样才能尽量地防护自己被挑,而也可以挑刺对方。有人记录到过,一只这种羚羊曾经运用这种武术,而有效地应付过一只狮子;但由于他为了使角尖向前向上而不得不把头倒夹在前腿中间,在受到任何别种动物攻击的时候,他的地位是很不利而不免吃大亏的。因此可知,他们的角的所以变化,而取得今天的特长的尺寸和奇特的部位,看来大概是和抵御猛禽猛兽的目的并不相干的。然就同种内部的斗争来说,我们可以设想,当初这种羚羊的某一代祖先一旦取得了比较长而不太长,且又稍稍向后伸展的角,他在和别的公羚打架的时候,就不得不把头向里弯些,也就是向下弯些,像今天有几种鹿的牡鹿那样。而这样就牵连到又一个可能的情况,就是,为了更便于使用这样的角,他最好下跪,起初只是偶一下跪,后来经常下跪,终于取得了下跪的习惯。在这样的情况之下,我们又几乎可以肯定地认为,长角的公羚要比短角的占便宜,越长就便宜越大。于是,通过性选择,角的长度就渐渐地变得越来越大,直到今天,就取得了现在的异乎寻常的长度和部位。


    图63 羚羊的一个种(乙691)的公羚的头。采自诺士雷(Knowsley)动物苑


    就许多鹿种来说,牡鹿的分枝形的角提出了一些特别困难的问题。因为,就战斗的需要而言,一支单一的直而尖的武器要比分枝而多头的武器更有巨大的杀伤的威力。在埃格尔屯(甲215)爵士的私人博物室里陈列有一支赤鹿或红鹿(乙213)的角,长三十英寸,和“不下于三十个分枝”;而在德国第瑞兹堡 [3] 至今还保存着一对红鹿的角,是 1699年腓特烈一世(Frederick I)的猎获物,其中一支有三十三个分叉,真是多得出奇,另一支也有二十七个分叉,一起共六十个分叉。瑞查尔曾画有一幅一对野生驯鹿的角,一起也有二十九个尖头。 [24] 根据鹿角的分叉的方式,特别是根据有些人所知道的情况,表明两鹿相斗,有时候是用前脚相踢, [25] 而不一定用角,贝雷(甲27)竟然得出这样一个结论,认为角之于鹿,坏处比用处还大!不过这位作家忽视了牡鹿之间的认真而拼死的战斗的一面。我自己也曾为鹿角的分叉的用途或好处而很感到迷惑不解,因此,曾向科隆塞 [4] 的麦克尼耳(甲430)先生请教,他对于红鹿的习性作过长期和仔细的观察,他回答我说,他从来没有看到某一些分支被派到过用处,但角的第一支或最靠近额部的一支,由于它向下倾斜,对额部有很大的保护之用,而这一支上的几个分尖也可以用来攻击。埃克尔屯也为我谈到红鹿和小红鹿(fallowdeer)的情况,说,相斗的时候,双方突然对冲,各用角把对方的身体顶住,然后不顾死活地厮打起来。到一方最后被迫屈服而掉头跑的时候,胜利的一方就试图用两角的第一支戳进他的已经被打垮了的身体。这样看来,似乎角的上部的一些分叉是主要或专门用来顶撞和抵御的。然而在有的鹿种里,这些在上部的分叉也未尝不用来作为进攻的武器;有一次在加拿大渥太华城的法官凯屯的园子里,一个人遭到了一只美洲麋(即乙212)的袭击,好几个人想走过去救他,而这只牡麋“一直没有把他的头从地上抬起来,不仅如此,连他的脸都一点没有动,一直几乎紧贴着地面,鼻子几乎是夹在两蹄之间,他只有一次把头向旁边晃了一下,但那是为了向蹄下的人进行一度刺击之前,先要看一看准”,而不是为了别的。原来在这样一个按兵不动的姿势之下,他的角的各个分尖正好针对着前来营救的人。“他在把头晃一下的时候,他必然要把它略微抬高一些,因为他的角实在长,如果只晃而不抬,一边的角势必与地面相碰。”这只牡麋,通过这样一个架势,渐渐地教营救的队伍知难而退,退在一百五十到二百英尺之外,而那个受袭击的人终于遭到杀害。 [26]


    牡鹿的角尽管是件用之有效的武器,我还是毫不迟疑地认为备有一个单一的矛头的武器要比一支分叉的鹿角更足以制胜。法官凯屯对于鹿类有过很丰富的经验,完全同意我这个论断。还有一层,分叉的角,作为牡鹿之间进行战斗的一个自卫手段,尽管有其高度的重要性,却也还有缺点,就是,即使为了自卫的目的,它也还有不尽适应之处,因为两个鹿的角容易交相锁住,固结不解。因此,在我的思想活动里就油然涌现一种猜测性的想法,就是,角的用途之中,可能还有装饰的一途。牡鹿的分叉的角,某几种羚羊的有琴弦纹的角,加上这种角的双重或双重以上的左右弯曲(图64),即便用我们人的眼光来看,也很漂亮、很美妙,其为有装饰的意味,谁也不能否认。如果是这样,即如果角这样东西,像中古时代武士身上的装束和其他点缀那样,足以对鹿和羚羊的华贵的形象有所增加,那么,尽管它们实际的用途是在战斗一方面,它们有可能在这一方面,即装饰的一面,也即为了装饰的目的,而在进化的过程中发生过相应的变化,正未可知。但这只是我的想法,我还拿不出什么证据来。


    图64 纰角鹿(实羚羊的一个种,乙901)的头角。采自斯米思爵士,《南非洲动物学》


    最近有人发表了一个有趣的例子,从这例子看来,在美国的某一个地区里,有一种鹿的角似乎正在通过性选择与自然选择而发生着变化。有一位作家在一种出色的美国刊物 [27] 上说,他在过去二十一年中一直在弗吉尼亚鹿或白尾鹿(乙219)的集中产地阿迪郎代克山区 [5] 行猎。大约在十四年前,他第一次听到“钉角鹿”(spikehorn buck)这个名称。年来年去,这种鹿繁殖得越来越多,大约五年前他打到了一只,后来又是一只,现在时常有所猎获。“所猎获的鹿的钉角和一般弗吉尼亚鹿的角有着很大的差别。钉角由一根单一的大钉似的结构构成,比这种鹿的普通的角要细,长也只有普通角的一半,还不到一些,从额角上向前方伸展,末梢特别尖锐。这种钉状角比一般弗吉尼亚鹿的角要更为轻便合用。钉角鹿在密林和灌木丛中来去,因此而可以跑得快些(凡是行猎的人都知道牝鹿和不到两岁的小牡鹿要比长有重笨的角的大牡鹿跑得快得多)。此外,钉角比起这种鹿的普通的角来,也是一件效用更高的武器。有了这样一个便利,钉角鹿的数量就逐年赶上和赶过了普通的弗吉尼亚鹿,而迟早要在阿迪郎代克山区里完全取而代之。毫无疑问的是,第一只钉角鹿只是造化出了差错,是自然界的一个畸形物体,是完全偶然的。但钉角既为他敞开了方便之门,他就有了更大的繁育后一代的机会。他的子孙,既然有同样的便利,也就随着比例的级数繁殖得越来越多,其随身的便利也越推越广,终于要逐渐地把他们所生聚的地区里原有的长有普通的角的鹿种排挤出去。”有一个评论家对上面这一篇记录提出了不同的意见,他提得很不错,他质问说,简单的钉角既然如此地大有好处,那么,其所从来的那种分叉型的亲缘形态以前又怎样会发展出来的呢?对于这样一个问题,我只能答复说,用一种新的武器来进行一种新的攻击方式大概是一个巨大的便利,上面所举的旋角羊(乙699)就是这样地把一只家养的公羊战败,而这只家羊一向是个有名的打手,已经是一个这一类的例子了。一只有分叉型的角的牡鹿,在和同类的其他牡鹿相斗的时候,尽管可以适应得很好,有简单的丫杈式的角的一派鹿,逐步演进而终于取得又长而分叉又多的角,如果他所与竞争的始终只是同类的一些其他牡鹿,尽管也可能有些好处,但如果所相与周旋的,或想要击败的是武装得很不相同的一个对手,那么,复杂的、分叉分得多的角就不一定同样地适合和有利了。就上文已经举过的那个羚羊种(乙691)的例子说,我们几乎可以确认,胜利之所归属该是短角些的那一只羚羊,该是正为角短而用不着下跪的那一只羚羊,在所与战斗的只是一些同类的对手的情况之下,保持原有的长角,乃至发展得更长一些的角,尽管对这种羚羊还可能有些好处,我们刚才提出的一个比较还是站得住的。


    备有长牙的属于四足类的公的动物使用长牙的方式也不相同,像角一样。野猪用它来横击和向上冲击;麝用来向下戳,效果很大。 [28] 海象尽管脖子短,身体笨重,难于转动,“长牙却十分灵活,上下左右同样地运用自如。” [29] 不久以前去世的福耳肯纳尔(甲231)博士告诉过我,由于长牙发展得各不相同,印度大象在战斗中用牙的方式也不一,要看牙的位置和弯向而定。如果牙尖发展得向前向上,他可以把一只老虎挑起来,扔出去——据说可以远到三十英尺之外,如果牙不太长而牙尖又向下,他就试图出其不意地把老虎钉在地上,因此,对骑象打猎的人这是一种危险,如不警惕,可以从象背椅子上被摔出来。 [30]


    四足类动物的公的,很少为了适应与同类相斗的用途而备有两种特殊的、性能不同的武器的。但爪哇小鹿或羌鹿一属(muntjac-deer,即乙207)的牡鹿是个例外,他既有角,又有向嘴外突出的犬牙。不过根据下面所要说的话,我们不妨先作出推论,认为两种武器不是并存,而是在交替的过程之中,在漫长的演进的年代中,一种方式的武器被另一种所替代是常有的事。就反刍类动物而言,角的发展,一般地说,和犬牙的发展,哪怕是不太发达的犬牙,两者之间存在着一种反比例的关系。例如骆驼、骆羊(guanaco)、香鹿(chevrotain)、麝都没有角,而有很顶用的犬牙。这些犬牙“在公的动物身上总是要比母的大些”。骆驼科的动物(乙161),除真性的犬牙而外,在上颚还有犬牙形的一对门牙。 [31] 其他鹿种的牡鹿和各种羚羊的公羊是有角的,而一般没有犬牙,有犬牙是极少见的,而如果有,也总是非常之小,是不是在战斗中会起什么作用,是个问题。在高山羚(乙65),幼公羚有犬牙,但只是一个残留,一长大就消失不见了,而在母羚是终其身不出现的,但据有人知道,在有几个别的羚羊种和鹿种里,母羚和牝鹿也间或表现一些犬牙的残留。 [32] 公马有犬牙,不大,而母马则几乎完全没有,或至多有些残留。但看来公马是不用犬牙来打架的,他平时咬东西,用的也只是门牙,而在战斗时也不像骆驼和骆羊那样把嘴张得大大的。凡是成年的公的有犬牙,但现在已不甚中用,而母的不是没有,便是只有些残留:我们遇到这种情况时,就不妨作出结论,认为有关物种的祖先当初是有过中用的犬牙、而且也曾部分地分移给母的动物的。而公的动物的犬牙之所以削减似乎是由于战斗的方式有了改变,而战斗方式之所以改变则往往由于新的武器的发展(马当然不在此例)。


    长牙大角,对持有它们的动物来说,显然有高度的重要性,因为它们的发展要消耗很多的有机物质。亚洲产的一种大象——这是带长毛的一种,现在已经灭绝——的长牙,和非洲产的另一种大象的长牙,据有人知道,一支可以重到一百五十、一百六十、乃至一百八十磅;而有几位作家所记录到的象牙的分量甚至还有大于一百八十磅的。 [33] 鹿的角是一年要换一次的,因此,对体质的消耗必然是更大;例如美洲麋(moose)的一对角重五十到六十磅,而一种已经灭绝的爱尔兰麋(elk)的双角的重量是在六十到七十磅之间——而与此成对照的是,这种麋去了角的整个的颅骨平均只重五又四分之一磅。绵羊的角虽不逐年更换,但据许多农学家的意见看来,这种角的发展对育种的人来说也还多少是个累赘。就牡鹿来说,角更是一个麻烦,他们在躲避想捕捉他们作为食物的猛兽的时候,角是一个额外的负担,势必影响着逃跑的速度,而在穿过树丛密林的地带时,更是一个很大的包袱,阻碍着前进。例如在美洲麋,两角角尖之间可以宽到五英尺半,平时闲步,尽管悠游自在,左右逢源,连一根小树枝都不受到磕碰,在一伙狼猛力追逐而不得不逃命的情况之下,却就不那么灵便了。“当他前进的时候,他仰着头,鼻子朝天,两支大角横搭在后面。在这样一个姿势下,他连地面都瞧不清楚”, [34] 更不要说别的了。爱尔兰大麋的角更伟大,角端相距不折不扣地有到八英尺的,情况一定是更糟了!在红鹿,在约有十二个星期的时间里,角是包在一层丝绒似的茸毛里的,感觉特别灵敏,经不起撞击,因此,在德国,这种鹿的牡鹿在这时期里多少要改变一些他们的生活习惯,避开浓密的老林,而在小树林和灌木丛中来往。 [35] 这些事实使我回想起,有的鸟类的雄鸟为了取得羽毛之美,不免要付出降低飞行速度的代价,而为了取得其他方式的一些装饰,又不免在和同类中其他雄鸟进行斗争的时候,要付出战斗力打些折扣的代价。


    在哺乳动物中间,如果两性的身材大小不同,而这是常有的情况,则几乎总是公的要比母的长大些、强壮些。古耳德先生告诉我,这一比较就澳洲的有袋类(乙600)动物来说是特别适用的,这一类动物的公的看来似乎一直在长高长大,直到一个非常晚的年龄才停止。但两性大小悬殊得最为出奇的例子来自海豹类的动物,在硬鼻海豹(乙158),一个长足的母的,比起一只长足的公的来,在重量上还不到六分之一。 [36] 吉耳(甲265)博士说,在以公的动物之间相斗得很野蛮而出名的那些一夫多妻的各种海豹中,公的要比母的高大得多,但在实行一夫一妻的各种海豹里,两性的大小是差不多的。鲸鱼类(即游水类,乙221)也提供一些证据,说明在公鲸的好斗性,和他的身材的大于母鲸,两事之间存在着一些关系,正鲸(right-whale)的公鲸是不相斗的,他们不但不比母鲸为大,反而似乎小得一些;在另一方面,抹香鲸(sperm-whale)的公鲸是相斗得很厉害的,他们身上“往往被发现带有不少的别的公鲸所咬出来的伤疤,牙齿的印痕赫然可见”,而这种鲸鱼的公鲸要比母鲸大一倍。至于公的动物的更大的体力,则亨特尔很早就说到过, [37] 总是没有例外地表现在和其他公的战斗之际用得最多的一些身体的部分——例如公牛的大大有分量的脖子。四足类动物的公的,比起母的来,也有更大的勇气和更强的好斗性。我们几乎可以毫无疑问地认为,所有这些特征的所以被取得,部分是通过了性选择,也就是,由于比较强壮而勇敢的公的动物在和比较柔弱、比较胆怯的对手的战斗中不断地赢得了胜利,而部分则通过不断使用所引起的遗传的影响。体力、身材、勇气等方面的再三连续的变异,出乎单纯的变异性也罢,或由于长期使用的影响也罢,总是逐渐累积起来而成为四足类的公的动物所取得的这些有标志性的特点,但这一类变异的发生总要在生命的一个略微晚些的时期里,所以,遗传之际才在很大的一个程度上只传给同一性别的后一代——这样一个看法大概也是对的。


    由于我有这些考虑,我渴望要在苏格兰产的猎鹿犬或鹿?? (deer-hound)方面收集一些资料,因为这种狗的两性在身材上的差别要比任何其他狗的品种为大(尽管在另一种猎犬,血?? ——blood-hound,两性的差别也相当大),也比我所知道的任何野生的狗种为大。因此,我就向克普耳斯先生请教,这位先生是以善于繁育这品种的猎犬知名于世的,他曾经称过和量过自己养的许多狗,也曾很费心思地从许多不同的来源为我收集到如下的一些事实。发育良好的公的猎鹿犬,从地面到肩头的身高,高低不等,从最低的二十八英寸到最高的三十三英寸,甚至有到三十四英寸的;体重则从最轻的八十磅到最重的一百二十磅,也还有比这更重的。母狗的身高则最低的为二十三英寸,而最高的二十七英寸;体重则从五十到七十磅,个别的也有重到八十磅的。 [38] 克普耳斯先生的结论是,公狗平均体重九十五到一百磅,而母狗平均体重七十磅,这样两个平均数,虽非绝对准确,大致不差;但也还有理由教我们认为以前有过一个时期这种狗的两性的体重要比现在为大。克普耳斯先生曾经称过出生满两星期的一窝小狗,四只小公狗的平均体重比两只小母狗的要多出六英两半;在另一窝,四只小公狗的平均体重比一只小母狗的体重要多一两不到一点;出生满三星期后再称,则两窝小公狗所越出于小母狗的平均重量是七两半;而一满六星期,两性重量的平均差数是将近十四两。耶尔德斯雷庄(Yeldersley House)的腊埃特先生写信给克普耳斯先生说:“我曾就许多窝的小狗把身材和体重记录下来,而据我的阅历所及,我发现在出生满五个月或六个月以前,小公狗和小母狗的差别一般是很小的;满五六个月以后,小公狗就开始在身材与体重上长得很快,显著地赶过了小母狗。初生时和在后来的几个星期里,有只把小母狗可以比所有的小公狗为大些、重些,但后来总是要被它们赶上和赶过的。”克隆赛庄(Colonsay——亦小岛名,已见上——译者)麦克尼耳先生所得出的结论是,“小公狗要到满两岁以上才充分地生长成熟,而小母狗的完全成长则比他要早。”根据克普耳斯先生的经验,小公狗的身材的成长一直要到出生后十二个到十八个月才到顶点,而体重的增长则一直到生满十八个月至二十四个月才停止;而小母狗则比此为早,身材是从出生后九到十四或十五个月,而体重则从出生后十二到十五个月,过此便不再增加了。根据这些来自不同方面的结论,我们可以清楚地看到,苏格兰猎鹿犬的两性之间的差别,一直要到生命的相当晚的一个阶段才充分地达成而表现出来。在打猎的时候,人们用来逐鹿的差不多全是公狗,因为,像麦克尼耳先生对我说的那样,母狗的体力和分量都差,不足以拖垮一只长成的鹿。我也从克普耳斯先生那里听说到,从传说里所留下的许多狗的名字,可知在很古老的年代里,享有盛名的是些公狗,而母狗只是作为这些名狗的母亲才被提到。由此可知,许多世代以来,只是这种猎狗的公的才主要地在体力、身材、疾走和勇气等方面受到过考验,而最经得起考验的、最优良的才被用来繁殖后一代。但公狗既然一直要到相当晚的年龄才充分建成他们的高大身材与分量,他们就倾向于按照我们一再指出的那条法则办事,就是,把他们的特征只传给他们的公的后一辈;在苏格兰猎鹿犬的两性之间为什么会在身材上表现这样大的不平等,这大概就是一个解释了。


    少数几种四足类动物的公的备有专供自卫和提防其他公的侵犯的一些器官或部分。我们已经看到,有几种鹿用他们角上的长在高处的一些分叉来保护自己,这是这些分叉的主要用途,甚至是唯一的用途。而羚羊的一个属(乙690),据巴特勒忒先生告诉我,也善于运用他的细长而微微作月牙形的角来防卫自己,不过他的角同时也是进攻的工具。这同一个观察家也说到犀牛在相斗的时候,也各自用角来挡住对方从侧面来的进攻,两角相击,做很大的格格声,野猪用长牙相斗,也做此声响。野猪相斗,尽管不顾死活,然据勃瑞姆说,任何一方所受到的致命的创伤倒也是难得的,因为承受对方的长牙的不是别的,就是此一方自己的长牙,或肩膀上那块像软骨似的、被德国猎人称为“盾牌”的厚皮;而在这里我们就找到为了防御之用而特殊变化出来的身体的一个部分的例子了。在正在壮年的野猪(见图65),下颚的两支长牙是用来战斗的,但到了老年,据勃瑞姆说,它们变得越来越向里和向上弯曲,其尖端转到了鼻子的上面,就不再能这样使用了。但反攻为守的用处还是有的,甚至还更为有效。作为一种补偿,补偿长牙不再能作为攻击的损失,一直是向左右两旁突出一些的上颚的长牙,到了老年,就越长越长,也越向上弯曲,适合于攻击之用。尽管如此,一只老野猪,比起六七岁大的野猪来,对人来说,毕竟是不那么可怕了。 [39]


    图65 普通正在壮年的野猪的头。采自勃瑞姆


    就西里伯斯(Celebes)产的马来野猪,一称豚鹿(乙109)的成年的公猪(图66)来说,下颚的长牙真是令人望而生畏的一种武器,像欧洲的壮年的公的野猪一样;而上颚的长牙,由于太长,牙尖也太往里面卷,卷得有时候可以接上前额,却完全不能用来作为进攻的武器。它们已经不大像牙齿,而更像一对角,而作为牙齿,又显然如此地一无用处,以致有人曾经认为野猪在休息的时候用它们来把头钩挂在树枝上的!但如果野猪把头稍稍向横里转一下,这对长牙的向前凸出的一面却有出色的守护的作用;在被猎获的年老的野猪头上,这对牙“一般像是经历过战斗而已经折断了似的”, [40] 看来原因大概就在这里了。这里,我们在马来野猪身上,在他在壮年时期一直具备的上长牙上面,找到了一个奇特的例证,说明这一类的武器,由于它们的结构特殊,显然只能适合于防卫之用。其在欧洲的公的野猪,情况与此略微有些相反。欧洲野猪一到老年,下长牙变得更长更弯而不得不改变用途、反攻为守,但长与弯的程度不如马来野猪那么厉害罢了。


    图66 马来野猪公猪的颅骨。采自沃勒斯,《马来群岛》


    在非洲的疣头猪(wart-hog,即745)(图67),公猪的上长牙在壮年时期是向上弯的,而由于牙尖相当锋利,也是很可怕的进攻性武器。下牙床的长牙比上牙床的更为犀利,但太短,似乎很难用来进行攻击。但由于平时的磨用,使牙尖可以服帖地抵住上长牙的牙根,所以在战斗的时候,一定可以大大地加强上长牙的力量。无论上长牙或下长牙,看来都没有经过什么特殊的变化而使它们适合于防御之用,尽管它们在某种程度上是不成问题地有这方面的用处的。但马来野猪并不缺乏其他特殊的自卫手段,在他的脸部的两边,在眼睛下面,各有一块长方形的既相当坚硬而又有弹性的由软骨构成的垫子(图67),向外突出约有两三英寸。当巴特勒忒先生和我一同观看这种公猪的一头活标本的时候,我们都认为,如果这头猪受到敌手的长牙的自下而上的攻打,这两块垫子就向上翻,从而配合得很好的使多少有些鼓出的眼部可以得到保护。我还可以根据巴特勒忒先生的富有权威的话在这里添上一句,这种野猪相斗起来是取一个直接面对面的姿势的。


    图67 非洲疣头猪的母猪的头(采自《动物学会会刊》,丙122,1869年卷),所示特征和公猪的一样,只是尺寸小些而已。——注:当这幅图制成铜版的时候,我错误地认为这头是公猪的


    最后,非洲的河猪(river-hog,即乙801)在脸部眼睛之下左右各有坚挺的由软骨构成的球状突出,在部位与性质上都相当于疣头猪的有弹性的垫子;在上颚骨上,在鼻孔上面一点点,他又有两个骨质的隆起。不久以前,动物园所畜的一只河猪突破栅栏而进入了疣头猪的笼子。他们斗了一整夜,到第二天被发现时,双方都已精疲力竭,但都没有受什么重伤。不过河猪的球状突出和骨质隆起上面满是血,划开和擦破的痕迹七横八竖、模糊难辨,疣头猪的脸部也是如此,这一层倒是有意义的,因为它正好说明了这些鼓鼓囊囊的结构起了保护的作用。


    尽管猪这一科的许多成员的公的动物都装备有一些进攻的武器以及我们在上面刚刚看到的一些防御手段,这些武器和手段的取得,就地质年代来说,似乎是相当晚的。梅吉尔博士分别叙录过 [41] 好几个中新世的猪种,而在这些猪种里,在公猪方面,看来都还没有发展出很大的长牙来,一种都还没有,而茹迂提迈尔教授对这桩事实也表示有过深刻的感受。


    公狮子的长鬣也构成一个良好的自卫性的装备来应付其他公狮子的攻击,而对他作为兽中之王来</a>说,这也是唯一的危险了。因为,据斯米思爵士告诉我,公狮子之间所进行的战斗是很可怕的,一只幼小的公狮子对老的公狮子望而生畏,不敢靠近。1857年,在勃朗姆威奇(Bromwich)动物园,一只老虎突入了一只狮子的笼子,一场恶战展开了,“狮子由于长鬣的掩护,颈部和头部算是保全了,受了些轻伤,但最后老虎终于成功地撕破了狮子的肚皮,而在几分钟之内狮子就死掉了。” [42] 加拿大的林拽或大山猫(lynx,即乙409)脖子上和项下有宽宽的一圈颈毛,很长,公猫的比母猫的更要长些。但这是不是也起保护的作用,我不知道。海豹类动物的公的也以彼此拼死地相斗出名,而在有的海豹,例如海狮(乙694) [43] ,公的有长大的鬣,而母的则很短小,或者没有。在好望角一带的大狒狒(乙319),公狒狒的鬣和犬牙要比母狒狒的长大得多,而鬣的用处大概也就在保护,为此我曾经问</a>过动物园的管理人员;而没有向他们透露我所以提出问题的目的,我问的是,各种猿猴之中,每种在自己之间相斗的时候,有没有那一种特别爱向对方脖子的背部进攻,而我得到的回答是,谁都不爱这样攻击,但有一个例外,就是上面所说的那种狒狒。关于另一个种的狒狒,树灵狒狒(乙316),埃仑贝尔格(甲216)曾经以成年的公狒狒的鬣和幼小的公狮子的鬣相比,认为大小差不多,而幼小的狒狒,不分公或母,和母狒狒都是几乎不长鬣的。


    在美洲的野牛或 犎(乙116),公牛有巨大的鬣,比母牛的要发达得多,蓬蓬松松的又长又软的一大堆几乎挂到了地面,依我看来,这在他们之间的狠斗中大概也起保护的作用。但一位有经验的猎手对法官凯屯说,他从来没有观察到过任何有利于这样一个看法的情况。牡马的鬣要比牝马的更为浓密与饱满,我在这方面曾向经管过许多全马(未经阉割的马)的两位兼营训练和育种的马师打听过,他们确凿地告诉我说,牡马彼此厮打,总是“毫不例外地试图咬住对方的脖子”。但这样一句话并不一定说明,尽管脖子上的长毛有时候起些保护的作用,其当初之所以发展,目的正是在此。在有的例子里,这保护的目的是比较清楚的,大概可以肯定下来的,例如上文已说过的公狮子的长鬣,但不是一切例子都是如此。麦克尼耳先生向我说过,在赤鹿(乙213)的牡鹿,喉部的长毛大有保护的作用,因为在围场上,追逐他的猎犬一般都试图一口咬住他的喉部,但如果说牡鹿喉部的长毛所以发展的目的也正在防狗咬,那看来也不是事实,因为如果是,那么幼鹿和牝鹿也该有同样的保护措施才行,但它们是没有的。


    四足类动物,无论公的或母的,在求偶时要进行挑选 ——我在下章中将进而叙述四足类动物的两性之间在喉音、臭气的发放和各种装饰配备等方面的差别,在这以前,现在是个方便的时机先来考虑一下,两性的动物,在交配之前,是不是要进行一番挑选。在若干只公的动物,为了争取优胜,有可能进行一场战斗之前或之后,一只母的动物是不是会看中其中某一只特定的公的动物?也可以这样问,一只公的动物,如果他不是一个一夫多妻者,是不是也会看中某一只特定的母的动物?育种家中间,一般的印象似乎是,公的可以接纳任何母的,而这一印象,由于公的在情欲上特为迫切,就大多数的例子说,大概是正确的。但,反过来,作为一个通例,母的是不是也这样随便,可以接纳任何公的,那就值得怀疑得多了。在上文第十四章里,论到鸟类,我们提出了很不小的一批直接与间接的例证,说明雌鸟对她的配偶是要进行选择的;鸟类既然如此,如果在进化的阶梯上站得更进了一步、而具有更高的心理能力的四足类动物的母的却一般地,或至少经常地,不进行某些程度的这种挑选,那倒是有悖常理的一件奇事了。如果一只进行求爱的公的动物取不到母的动物的欢心,也没有能力激发她的情欲,就大多数的例子说,这样一只母的总可以躲开不管,如果追求她的是好几只公的,而这是通常发生的情况,她在他们正在争雄斗胜的当儿,往往有机会和其中某一只公的相率溜出场合,结成配偶,或者至少和他临时地合在一起。这后一种情况,据埃格尔屯爵士和另外有些人告诉我,在苏格兰的红鹿的母鹿中间,是常常可以观察得到的。 [44]


    在自然状态之内的四足类动物的母的究竟做些什么来挑选她们的配偶,关于这一点,我们势必不可能知道得太多。下面关于有耳海豹的一个种,硬鼻海豹(乙158)在求爱过程中有奇趣的详细情况是有来历的, [45] 勃腊恩特上尉在这方面有过广泛的观察的机会,而这就是他的话。他说:“许多母海豹在到达她们准备在那里繁育的岛屿之后,看来都渴望和某一只特定的公海豹重新团聚,她们时常爬上四周的大石边缘,向附近海中嶙峋的石堆张望,叫叫、听听,像是期待着一个熟悉的回音。期待不着,又转移到另一处,照样地叫着、听着……期待有着,母海豹便下到岸边,最靠近的一只公海豹就从石上下来和她相会,一面走,一面像母鸡呼小鸡似的咯咯做声。他向她鞠着躬,不断地抚慰、引逗,直到让自己把稳了介乎海水和母海豹之间的一个地位,使她无法下水脱逃。到此,他的态度一变,作狼一般的嗥声,粗犷而低沉得可畏,然后把母海豹赶到作为他的后宫似的母海豹集中的地方。这种后宫分高低不等的几排,上面所说的做法一直要进行到低的一排将近排满为止。后宫是随时需要防卫的,一有疏忽,蹲在高处的而在求偶问题上不那么幸运的另一些公海豹就会看准时间下来偷取集中的母海豹。他们是这样偷的,先把要偷取的母的用嘴咬住,高高举起,掠过同排的其他母海豹的头顶,然后放进他们自己的那排后宫里去,全部过程正像母猫搬运她的小猫一般。更在高处的公海豹也来这一套,一直到整块地面挤得满满时才停止。两只公海豹之间,为了争夺同一只母海豹,也时常发生战斗,彼此把母的咬住不放,几乎要把她扯成两半,或至少把她咬得遍体鳞伤。到整块地面装满之后,作为一群之主的老的公海豹就到场巡行一周,踌躇满志地把全部家族检阅一番,把拥挤和捣乱的分子责骂一顿,把所有不属于这一群体而闯进来的分子轰出去,这种巡查使他不停地忙忙碌碌。”


    对在自然状态中的动物的求爱的情况既然不可多得,我就转向家养的四足类动物一方面,试图发现它们在求偶这件事上,是不是表现出有所挑选。狗提供了最良好的观察机会,因为它们经常受到人的细心照管,人对它们也很熟悉。而在这问题上,许多育种家也曾表示过一些坚定不移的看法。例如,梅休(甲451)先生说,“母狗是懂得表示她们的情爱的;而过去的一些温存的回忆,像我们所知的属于其他高等动物的一些例子一样,对她们是可以发生作用的。但母狗在她们的恋爱生活里,却不一定那么懂得好歹,她们很容易和低级的草狗往来,而委身给他们。如果和体貌粗俗的公狗养在一起,双方会打得火热,而且那份感情可以维持得很久,时间再长也冷不下来。而这种感情的长期维系变得要比浪漫的爱更为强烈一些,简直就是热爱,只有热爱的说法才名副其实。”梅休先生所经营的主要是些较小的品种,他肯定地认为,身材高大的公狗对这些品种的母狗有着强大的吸引力。 [46] 知名的兽医勃雷恩(甲67)说, [47] 他自己畜养的一只母的狮鼻狗(pug)看上了一只长毛狗(spaniel),还有一只母的立指犬(setter)看中了一只草狗,都搞得难解难分,一直过了好几个星期,才肯和他们自己品种的公狗相配。我又收到过性质相同而也真实可靠的两份记录,分别说到一只母的拾遗狗(retriever)和一只母的长毛狗都倾倒于另一品种的猎犬,搜穴狗(terrier)。


    下面所举的例子就更奇特了,而克普耳斯先生向我说明他本人可以担保所说的有关情况是精确可靠的。一只名贵而伶俐得出奇的母的搜穴狗爱上了邻居人家的一只拾遗狗,形影不离,弄得主人时常要把她从拾遗狗那里硬拖回来。后来算是终于分开了,不再来往,但从此以后,尽管她的ru头上时常分泌出一些乳汁,她再也不接受任何其他公狗的求爱,而很教她的主人懊丧不已的是,她再也不生小狗。克普耳斯先生也说,1868年,在他的狗窦里的一只母的猎鹿犬生了三窝小狗,每次在怀胎以前,对同窦的四只公的猎鹿犬的态度是不一样的,这四只狗都正在壮年,她所特别垂青的是其中最高大、最漂亮而对于调情求爱却最不热心的那一只。克普耳斯先生又观察到,母狗一般喜欢同相处已久而两相熟悉的公狗相配,她的羞涩和畏怯,在求偶的初期里,倾向于使她拒绝一只陌生的公狗。而公狗则与此相反,似乎更愿意和不相熟的母狗相配。公狗拒绝和任何特定的母狗相配的情况,看来是很难得的,但耶耳德斯雷庄(Yeldersley House)的腊埃特先生,以对繁育狗种有巨大经验的专家的资格对我说,他知道这种例子还是有一些的,他举了一个,是他自己的若干猎鹿犬中的一只,这只公狗对准备和他相配的一只特定的母獒(mastiff)连瞧一下都不干,结果只好另换一只公的猎鹿犬来和这只母獒配对。可举的其他例子还有些,但这些已经是足够了。我只再添一个,巴尔(甲32)先生细心地繁育过许多追踪犬(bloodhound),说在几乎每一个作配成功的例子里,公狗与母狗彼此都很清楚地表现出恰如心愿,没有配错。最后,克普耳斯先生,在又为我花上一年的工夫注意这个题目之后,写信告诉我,“我以前说过,狗在相配而准备繁育的时候,公、母之间,是肯定地互相挑选、要彼此中意才行的,而影响它们挑选的往往是身材的大小、颜色的晦暗、个体所独具的一些特征。以及在相配以前彼此熟悉的程度;现在我可以更充分地证实这个说法了。”


    关于马,当世最大的赛马育种家勃冷基朗(甲74)先生告诉我,牡马在选择对象的时候常常三心两意、不可捉摸,拒绝这一匹牝马,接受另一匹牝马,都看不出有什么理由来,因此,我们在配种的时候,不得不习惯于装些假象、玩些花样。例如,著名的赛马“马王”(“Monarque”)从来不肯向产生另一匹名赛马“角斗士”(“diateur”)的那匹种母马自觉地瞧上一眼,逼得人们不能不玩个手法,才使配种得以完成。我们从牡马对于选择配种的对象的如此挑剔,多少可以看到一些为什么名贵的赛马种的牡马,各方面的要求既如此之大,至于供不应求,却有绝种的危险的理由。据勃冷基朗先生的经验,他就从来不知有牝马拒绝牡马的任何例子。但这也不尽然,腊埃特先生的马厩里就发生过这种情况,结果是必须设法把牝马欺骗一下,她才肯配。吕卡在征引了许多来自不同方面的法国作家的话之后,说, [48] “我们看到,一匹牡马只要一爱上一匹牝马,就把其他的牝马全都抛弃了。”接着他又根据巴埃郎(甲24)的资料列举了一些事实,说明公牛也有同样的情况,而瑞克斯先生也确凿向我说到,属于他父亲的一条有名的短角种公牛“一贯地拒绝和一头黑色的母牛相配”。霍弗贝尔格(甲321)在叙述拉普兰(Land)的家养的驯鹿时说, [49] “牝鹿比较喜欢让更强壮有力的牡鹿接近,趋之若鹜而躲避那些年轻牡鹿的纠缠,迫使它们逃窜。”有一位繁育过许多猪的教会中人说,母猪往往在拒绝一只公猪之后,立刻把另一只接受下来。


    根据上面这些事实,我们可以毫无疑问地认为,就大多数家养的四足类动物而言,在求偶之际,两性的个体时常表现强烈的爱憎或好恶的心情,而母的动物所表现的比公的要更为普通得多。既然如此,则在自然状态中的四足类动物大概不会把求偶这件事完全付诸机遇,一并碰巧了。不会的,更有可能的实际情况是,母的动物要被那些在更高的程度上具有某些特征的特定的公的动物,而不是一般的公的动物,所吸引,所激发,而终于结成配偶;至于这些特征究竟是什么,我们就很难、甚至永远不可能十分确切地发现出来。


    原注


    [1] 关于两只野兔的战斗,见沃特尔屯文,载《动物学人》(丙157),第一卷,1843年,页211。关于鼹鼠,见贝耳,《不列颠四足类动物史》,第一版,页100。关于松鼠,见奥杜朋与巴赫曼,《北美洲的胎生四足类动物》,1846年,页269。关于海狸,见格瑞恩(甲280)文,载《林纳学会会刊,动物学之部》(丙76),第十卷,1869年,页362。


    [2] 叙述海豹相斗,见阿博特(甲1)上尉文,载《动物学会会刊》(丙122),1868年卷,页191;亦见勃朗先生文,同上刊物,同年卷,页436;亦见劳伊德,《瑞典境内可供弋猎的鸟类》,1867年,页412;亦见彭南特(甲519)文(文载何处,未详——译者)。叙抹香鲸,见汤姆森(甲651)先生文,载《动物学会会刊》(丙122),1867年,页246。


    [3] 关于红鹿(Cervus phus)相斗时角的交锁,见斯克茹普,《猎鹿追踪术》,页17。瑞查尔曾在《北美洲动物志》(1829年,页252)里说,不同的麋种和野生驯鹿的角都有时相交锁而分解不开的情形。斯米思爵士在非洲好望角发现两只角马(gnu)的骨骼的情况也是这样。


    [4] 拉芒特(甲380)先生(《同海马在一起的几个季节》,1861年,页143)说,一只公海象(即海马,皆walrus一字的意译,此种动物英语普通亦称Sea-Horse,拉芒特书名中用之,当是因其比walrus更为通俗易懂——译者)的长牙,生长得好的,重四磅,比母海象的要长些,母海象的重约三磅。他也说公海象相斗是很凶狠的。关于母海象有时候缺乏长牙,见勃朗先生文,载《动物学会会刊》(丙122),1868年卷,页429。


    [5] 欧文,《脊椎动物解剖学》,第三卷,页283。


    [6] 见勃朗先生文,载《动物学会会刊》(丙122),1869年卷,页553。关于这些长牙的同原的(homologous)性质,见特尔奈尔教授文,载《解剖学与生理学刊》(丙77),1872年卷,页76。又关于公的动物身上两支长牙的发展,见克拉尔克先生文,载《动物学会会刊》(丙122),1871年卷,页42。


    [7] 关于真甲鲸和鸭獭,见欧文,同上注[5]中所引书,第三卷,页638、641。哈尔廷的话,见引于楚特菲恩博士所作的关于本书的荷兰文译本,第二卷,页292。


    [8] 关于驯鹿的角的结构和脱换,见霍弗贝尔格文,载《适意学会》会刊(丙5),第四卷,1788年,页149。关于美洲的驯鹿种或亚种的这方面的情况,见瑞查尔曾,《北美洲动物志》,页241;亦见克音上校,《行猎者在加拿大》,1866年,页80。


    [9] 见泽弗沃圣迪莱尔,《普通动物学论》,l84l年,页513。角以外的其他公的动物的特征有时候也被转移到母的身上,例如博纳尔(甲85)先生(《巴威山中猎羚记》,1860年,第二版,页363)谈到臆羚(chamois)的母羚时说,“不但她的头看去很像公羚的头,而且沿着脊背也有寻常只有公羊有的由长毛构成的那么一条脊梁。”(巴威,Bavaria,德国南部——译者。)


    [10] 关于爪哇小鹿或羌鹿(乙207),见格雷博士,《不列颠博物馆哺乳类标本目录》,第三篇,页220。关于美洲麋,见法官凯屯文,载《渥太华自然科学院》院刊(丙106),1868年 5月,页9。


    [11] 这一项资料来自坎菲尔德博士,我谨在此致谢意;又见他所著文,载《动物学会会刊》(丙122),1866年卷,页105。


    [12] 例如南非跳羚(乙63)的母羊的角就和分明是另一种的羚羊角相似,就是善女羚(乙61)的一个亚种(乙62),见德马瑞(甲189),《哺乳动物学》(“Mammalogie ”),页455。


    [13] 见格瑞,同上《……标本目录》,第三卷,1852年,页160。


    [14] 瑞查尔曾,《北美洲动物志》,页278。


    [15] 见所著文,载《陆与水》(丙87),1867年卷,页346。


    [16] 斯米思爵士,《南非洲动物学》,图片第十九。又欧文,《脊椎动物解剖学》,第三卷,页624。


    [17] 这是赛德利兹(甲598)的结论,见所著《达尔文学说》(“Die Darwin’sche Theorie ”)1871年,页47。


    [18] 在这里我很要感谢一下凯茹斯教授,因为他为我就这题目在德国撒克逊尼进行过查访。纳图休斯在《家畜饲养学》(“Viehzucht ”),1872年版,页64上说,阉割得早的绵羊要么不长角,要么只长出一些残留来;但我不知道他指的是美利奴羊,还是普通品种的绵羊。


    [19] 我在我的《家养动植物的变异》,第二卷,1868年,页39—47上列举了许多试验和其他证据,说明情况是这样的。


    [20] 见滕能特爵士,《锡兰》,1859年版,第二卷,页247。关于马六甲,见《印度群岛杂志》(丙81),第四卷,页357。


    [21] 见《加尔各答自然史刊》(丙43),第二卷,1843年,页526。


    [22] 见勃莱思先生文,载《陆与水》(丙87),1867年5月,页134;他所根据的资料来自赫屯上尉和另外几个作家。关于品勃罗郡的野山羊,见《田野》(丙59),1869年卷,页150。


    [23] 见贝雷先生文《论角的用途》,载《自然科学纪事刊》(丙9),第二卷,1824年,页369。


    [24] 关于红鹿的角,见欧文,《不列颠化石的哺乳动物》,1840年版,页478;瑞查尔曾论驯鹿的角,见《北美洲动物志》,1829年,页240。关于第瑞兹堡的资料是凯茹斯教授所提供的,我感谢他的雅意。


    [25] 法官凯屯(《渥太华自然科学院》院刊,丙106,1868年5月)说,美洲的鹿,在“一群之中谁是最为优越的问题一经解决而得到公认”之后,就不再用角,而用前腿来相斗了。又参见上注[23]所引文……页371。


    [26] 见我所已征引过的法官凯屯的那篇论文的附录中一段极为有趣的记录(参上注[10]和[25]——译者)。


    [27] 见《美国自然学人》(丙8),1869年12月,页552。


    [28] 见帕拉斯,《动物学拾遗集》,第十三分册,1779年(按似应作1799年,1779年为第八分册——译者),页18。


    [29] 拉芝特,同上注[4]所引书,页141。


    [30] 关于长牙不太长的那种大象,即所称“莫克那”(Mooknah)象,用长牙来攻击其他的象的方式,亦见考尔斯(甲165)所著文,载《哲学会会报》(丙149),1799年卷。页212。


    [31] 欧文,《脊椎动物解剖学》,第三卷,页349。


    [32] 关于鹿和羚羊的犬牙,外加马尔廷先生关于一只美洲母鹿的附识,见茹迂佩耳(甲565)文,载《动物学会会刊》(丙122),1836年1月12日,页3。亦见福耳肯纳尔(甲231)单叙一只成年母鹿的犬牙的话(《古生物学的回忆与集录》,第一卷,1868年,页576)。公麝到了老年,犬牙有时候可以长到三英寸,而在老年母麝,作为残留而突出于龈肉之外的犬牙还不到半英寸(见帕拉斯,《动物学拾遗集》,第十三分册,1779(?1799)年,页18)。


    [33] 滕能特,《锡兰》,第二卷,页275;欧文,《不列颠化石的哺乳动物》,1846年,页245。


    [34] 瑞查尔曾,在《北美洲动物志》(页236、237)中,也曾叙到美洲的一个麋种,掌状角麋(乙21)。关于双角左右撑开之广,见《陆与水》(丙87),1869年卷,页143;关于爱尔兰大麋,亦见欧文,《不列颠化石的哺乳动物》,页447、455。


    [35] 见博纳尔,《林居动物》,1861年,页60。


    [36] 见阿楞所著的一篇很有趣的论文,载英国剑桥哈佛学院《比较动物学博物馆馆刊》(即丙38),第二卷,第一期,页82。其中所叙述的体重又曾经一位平素细心的观察家勃腊恩特上尉核对无误。亦见吉耳(甲265)博士文,载《美国自然学人》(丙8),1871年1月(原注无“亦见”二字,文义未全,疑有脱误,联系上文斟酌,应补此二字较妥——译者)。关于鲸鱼的两性在身材上的比较,见谢勒尔(甲601)教授文,载《美国自然学人》1873年1月。


    [37] 《动物经济学》,页45。


    [38] 亦见瑞查尔曾,《养狗手册》,页59。在斯克茹普所著《猎鹿追踪术》一书中,有着麦克尼耳先生所提供的关于苏格兰猎鹿犬的不少的宝贵资料,猎鹿犬两性之间在身材上的等差这一点,实际上也是麦克尼耳先生首先提付大家注意的。克普耳斯先生打算把这一著名品种的情况和历史详细写出,公诸于世,我在此表示希望,他不要放弃这个计划。


    [39] 勃瑞姆,《动物生活图说》,第二卷,页729—732。


    [40] 见沃勒斯先生关于这一动物的一段有趣的记载,《马来群岛》,1869年,第一卷,页435。


    [41] 见《意大利自然科学会会刊》(丙29),1873年,第十五卷,第四分册。


    [42] 见《泰晤士报》(丙142),1857年 11月 10日。关于加拿大的大山猫,见奥杜朋与巴赫曼,《北美洲的四足类动物》,1846年,页39。


    [43] 关于海狮或海驴属(乙693)动物,见默瑞博士文,载《动物学会会刊》(丙122),1869年卷,页109。阿楞先生在上面已经引过的那篇论文(参上注[36]——译者)中对于此种动物的颈毛在公的要比母的为长、而被称为鬣这一点表示怀疑,认为颈毛虽长,不一定就构成鬣。


    [44] 博尔纳先生,在他那段关于德国红鹿生活习性的出色的描写(《林居动物》,1861年版,页81)里说,“正当群中的牡鹿,为了维护他的权利向进犯者中的一个撑柜的时候,另一个进犯者已侵入他的神圣的‘后宫’,把胜利品一只一只劫取出来。”如今海豹的情况恰好也是如此;参阿楞先生,同上引文,页100。


    [45] 见阿楞先生,同上引文,页99。


    [46] 梅休(皇家兽医外科学会会员),《狗与狗的管理》,第二版,1864年,页187—192。


    [47] 见引于沃克尔,《异种婚配论》,1838年,页276、又参见页244。


    [48] 《自然遗传学专论》,第二卷,1850年,页296。


    [49] 见《适意学会》会刊(丙5),第四卷,1788年,页160。


    译注


    1. Nova Scotia,加拿大东部滨海省区。


    2. Val d’Arno,意大利中北部。


    3. Moritzburg,古堡垒建筑,在今德国西部哈勒城(Halle)。


    4. Colonsay,小岛名,苏格兰迤西。


    5. Adirondacks,美国东北境山脉。
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