第九章 杂种性质 1

    第九章 杂种性质 1


    第一次杂交 不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度，它不是普遍的，近亲交 配对于它的影响，家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不是一种特别的禀赋，而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交 不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果和杂交 的效果之间的平行现象——二型性和三型性——变种杂交 的能育性及混种后代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，杂种和混种的比较——提要。


    博物学者们普通抱有一种观点，认为一些物种互相杂交 ，被特别地赋予了不育性，借以阻止它们的混杂。最初看来，这一观点似乎的确是高度确实的，因为一些物种生活在一起，如果可以自由 杂交 ，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的，特别是因为第一次杂交 时的不育性，以及它们的杂种后代的不育性，如我将要示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。


    在讨论这一问题时，有二类基本很不相同的事实，一般却被混淆在一起；即：物种在第一次杂交 时的不育性，以及由它们产生出来的杂种的不育性。


    纯粹的物种当然具有完善的生殖器官，然而当互相杂交 时，它们则产生很少的后代，或者不产生后代。另一方面，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出，杂种的生殖器官在机能上已失去了效能；虽然它们的生殖器官本身的构造，在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里，形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，在第二种情形里，雌雄性生殖质或者是完全不发育，或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋，这种区别大概就要被忽略了。


    变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交 时的能育性，以及它们的杂种后代的能育性，对于我的学说，与物种杂交 时的不育性，有同等的重要性；因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。


    不育性的程度


    第一是关于物种杂交 时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题，凡是读过他们的几篇研究报告和著作的，不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的，科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中，他发现有两个类型，虽被大多数作者看作是不同物种，在杂交 时却是十分能育的，于是他采取快刀斩乱麻的方法，毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了；并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里，该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目，以便指出其中有任何程度的不育性，他经常把二个物种第一次杂交 时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目，与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便在这里侵入了：进行杂交 的一种植物，必须去势，更重要的是必须隔离，以便防止昆虫带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性；因为该特纳在他的表中所举出的约有二十个例子的植物，都被去势了，并且以它们自己的花粉进行人工授粉（一切荚果植物除外，对它们难施手术），这二十种植物的一半，在能育性上都受到了某种程度的损害。还有，该特纳反复使普通的红花海绿（anagallis arvensis）和蓝花海绿（anagallis corerulea）进行杂交 ，这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种，发现它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交 时，如他所相信的，的确如此不育。


    事情确是这样的：一方面，各个不同物种杂交 时的不育性，在程度上是这样不相同，并且是这样不易觉察地逐渐消失；另一方面，纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响，以致为着实践的目的，极难说出完全的能育性是在何处终止的，而不育性又在何处开始的。关于这一点，我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了，他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些可疑类型究应列为物种或变种的问题，试把最优秀的植物学家们提出的证据，与不同的杂交 工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较，也是最有意义的，但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示明，无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱，其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。


    关于杂种在连续世代中的不育性，虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交 ，能够把它们培育到六代或七代，在一个例子里甚至到十代，但是他肯定地说道，它们的能育性从没有增高，而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形，首先可注意的是，当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时，它就常常会以扩增的程度传递给后代；而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。但是我相信它们的能育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个独立的原因，即过于接近的近亲交 配。我曾做过许多试验并且搜集到许多事实，一方面阐明了与一个不同的个体或变种进行偶然的杂交 ，可以增高后代的生活力和能育性，另一方面阐明了很接近的近亲交 配可以减低他们的生活力和能育性，这个结论的正确性是无可置疑的。试验者们很少培育出大量的杂种；并且因为亲种，或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内，所以在开花季节必须谨慎防止昆虫的传粉；所以，如果杂种独自生长，在每一世代中一般地便会由自花的花粉而受精；它们的能育性本已由于杂种根源而降低，因此可能更受到损害。该特纳反复做过的一项值得注意的叙述，加强了我的这一信念，他说，对于甚至能育性较低的杂种，如果用同类杂种的花粉进行人工授精，不管由手术所常常带来的不良 影响，它们的能育性往往还是决定增高的，而且会继续不断地增高。现在，在人工授粉的过程中，偶然地从另一朵花的花药上采取花粉，犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采取花粉一样地是常见的事（根据我的经验，我知道是这样的）；所以，两朵花，纵使大概常常是同一植株上的两朵花的杂交 ，就这样进行了。还有，无论什么时候进行复杂的试验，像如此谨慎的观察者该特纳也要把杂种的雄蕊去掉，这就可以在每一世代中保证用异花的花粉进行杂交 ，这异花或者来自同一植株，或者来自同一杂种性质的另一植株。因此，我相信，与自发的自花受精正相反，人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的能育性，这一奇异的事实，是可以根据避去了过于接近的近亲交 配来解释的。


    现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交 工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中，他强调某些杂种是完全能育的——与纯粹亲种一样地能育——就像科尔路特和该特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同，我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能，一方面是由于他有温 室可供应用。在他的许多重要记载中，我只拟举出一项作为例子，即：“在长叶文殊兰（crinum capense）7 的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰（c. revolutum ）的花粉，就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到，两个不同物种的第一次杂交 ，就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的事实，即半边莲属（lobelia）、毛蕊花属（verbascum）、西番莲属（passif1ora）的某些物种的个体植物，容易用不同物种的花粉来受精，但不易用同一物种的花粉来受精，虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授（prof. hildebrand）所阐明的，在朱顶红属（hippeastrum）和紫堇属（corydalis）里，又如斯科特先生（mr. scott）和米勒先生所阐明的，在各种兰科植物里，一切个体都有这种特殊的情形。所以，对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体，比用同一个体植株的花粉来授精，实际上更容易产生杂种！兹举一例，朱顶红（hippeastrum aulicum）的一个鳞茎开了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉，使它们受精，然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种pound hybrid）的花粉，使它受精，其结果是：“那三朵花的子房很快就停止生长，几天之后完全枯萎，至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛，迅速达到成熟，并且结下能够自由 生长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验，永远得到同样的结果。这些例子可以阐明，决定一个物种能育性的高低，其原因常常是何等的微细而不可思议。


    园艺家的实际试验，虽然缺少科学的精密性，但也值得相当注意。众所周知，在天竺葵属、吊金钟属（fuchsia）、蒲包花属（calceria）、矮牵牛属（petunia ）、杜鹃花属等等的物种之间，曾经进行过何等复杂方式的杂交 ，然而许多这些杂种都能自由 地结籽。例如，赫伯特断言，从绉叶蒲包花（calceria integrifolia ）和车前叶蒲包花（calceria ntaginea）——这是二个在习 性上颇不相同的物种——得到的一个杂种，“它们自己完全能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交 的能育性的程度，我可以确定地说，其中多数是完全能生育的。诺布尔先生（mr. c. noble）告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃（rhod. ponticum）和北美山杜鹃（rhod. catawbiense）之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，这个杂种“有我们所可能想像的自由 结籽的能力”。杂种在正当的处理下，如果它的能育性在每一连续世代中经常不断地减低，如该特纳所相信的那样，那末这一事实早已被艺园者所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上，只有这样才是正当的处理，因为由于昆虫的媒介作用，若干个体可以彼此自由 地进行杂交 ，所以阻止了接近的近亲交 配的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花，任何人都会容易地相信昆虫媒介作用的效力了，它们不产生花粉，而在它们的柱头上却可以发现来自异花的大量花粉。


    对动物所进行的仔细试验，远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的，这就是说，如果动物各属彼此之间的区别程度就……


    （缺一段）


    ……育性而言，我几乎不知道一个事例可以表明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免接近的近亲交 配的恶劣影响。相反地，动物的兄弟姊妹通常却在每一连续世代中进行杂交 ，以致违背了每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续增高，是完全不足为奇的。


    虽然我不能举出彻底可靠的例子，以说明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿（cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（reevesii）之间的杂种以及东亚雉（phasianuscolchicus）和环雉（p. torquatus）之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热（m. quatrefages）说，有二种蚕蛾（柞蚕［bombyx cynthia］和阿林地亚蚕［arrindia］）的杂种在巴黎被证明自相交 配达八代之久，仍能生育。最近有人确定地说过，二个如此不同的物种，如山兔和家兔，如果互相杂交 ，也能产生后代，这些后代与任何一个亲种进行杂交 ，都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅（a. cygnoides），是如此不同的物种，一般都把它们列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交 ，常常是能育的，并且在一个仅有的例子里，杂种互相交 配，也是能育的。这是艾顿先生的成就，他从同一父母培育出二只杂种鹅，但不是同时孵抱的；他从这二只杂种鹅又育成一窠八个杂种（是当初两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度这些杂种鹅一定更是能育的；因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处饲育着这样的杂种鹅群；因为在纯粹的亲种已不存在的地方饲育它们是为了谋利，所以它们必定是高度地或者完全地能育的。


    至于我们的家养动物，各个不同的族互相杂交 ，都是十分能育的；然而在许多情形下，它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种，那么就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，确是很少值得怀疑。例如，我们的狗是从几种野生祖先传下来的，几乎已经是肯定的了；大概除去南美洲的某些原产的家狗，所有的家狗互相杂交 ，都是十分能育的；但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交 ，而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到决定性的证明，即是印度瘤牛与普通牛的杂交 后代，互相交 配是完全能育的；而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察，以及布莱斯先生对于它们的习 性、声音、体质的差异的观察，这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是，如果不放弃物种在杂交 时的普遍不育性的信念；便应承认动物的这种不育性不是不可消除的，而是可以在家养状况下被消除的一种特性。


    最后，根据植物的和动物的互相杂交 的一切确定事实，我们可以得出结论，第一次杂交 及其杂种具有某种程度的不育性，乃是极其普遍的结果；但根据我们目前的知识而言，却不能认为这是绝对普遍的。


    支配第一次杂交 不育性和杂种不育性的法则


    关于支配第一次杂交 不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，以阻止它们的杂交 和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交 工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地发现这些同样的规律是如此普遍地能够在动物界和植物界里应用。


    已经指出，第一次杂交 能育性和杂种能育性的程度，是从完全不育逐渐级进到完全能育。令人惊奇的是，这种级进可由很多奇妙的方式表现出来；但是在这里我只能提出事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，其所能发生的影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起，把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上，可以产生数量不同的种子，而形成一个完全系列的级进，直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育；并且我们知道，在某些异常的情形下，它们甚至有过度的能育性，超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此，有些杂种，甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精，也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽：但在某些这等例子里，可以看出能育性的最初痕迹，即以一个纯粹亲种的花粉来受精，可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早；而花的早谢为初期受精的一种征兆，是众所熟知的。从这种极度的不育性起，我们有自交 能育的杂种，可以产生愈来愈多的种籽，直到具有完全的能育性为止。


    从很难杂交 的和杂交 后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种，一般是很不育的；但是第一次杂交 的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象（parallelism）——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里，如毛蕊花属，二个纯粹物种能够异常容易地杂交 ，并产生无数的杂种后代，然而这些杂种是显著不育的。另一方面，有一些物种很少能够杂交 或者极难杂交 ，但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内，例如在石竹属（nthus）里，也有这二种相反的情形存在。


    第一次杂交 的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良 条件的影响。不过第一次杂交 的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交 ，它们的能育性的程度并不永远一样；这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此，因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体，其能育性程度常有很大差异。


    分类系统上的亲缘关系（systematic affinity）这一名词的意义，是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交 的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性，大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种；另一方面，密切近似的物种一般容易杂交 ，这就明白地阐明了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交 难易之间的相应性决不严格。无数的例子可以阐明，极其密切近似的物种并不能杂交 ，或者极难杂交 ；另一方面，很不同的物种却能极其容易地杂交 。在同一个科里，也许有一个属，如石竹属，在这个属里有许多物种能够极其容易的杂交 ；而另一个属，如麦瓶草（silene ），在这个属里，曾经万分努力地使二个极其接近的物种进行杂交 ，却不能产生一个杂种，甚至在同一个属的范围内，我们也会遇到同样的不同情形；例如，烟草属（nicotiana）的许多物种几乎比起任何其他属的物种更容易杂交 ，但是该特纳发现，并非特殊不同的一个物种——智利尖叶烟草（n. acumlnata）曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交 ，它顽固地不能受精，也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。


    没有一个人能够指出，就任何可以辨识的性状而言，究竟是什么种类的或什么数量的差异足以阻止二个物种的杂交 。可以阐明，习 性和一般外形极其明显不同的，而且花的每一部分，甚至花粉、果实，以及子叶有着强烈显著差异的植物，也能够杂交 。一年生植物和多年生植物，落叶树和常绿树，生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植物，也常常容易杂交 。


    我们所谓二个物种的互交 （reciprocal cross），是指这样的一种情形：例如，先以母驴和公马杂交 ，然后再以母马和公驴杂交 ；如此，可以说这二个物种是互交 了。在进行互交 的难易上，常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的，因为它们证明了任何二个物种的杂交 能力，常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关，即是完全和它们在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物种之间的互交 结果的多样性。兹举一例，紫茉莉（mirabilis jpa）能够容易地由长筒紫茉莉（m. 1ongiflora）的花粉来受精，而且它们的杂种是充分能育的；但是科尔路特曾经试图以紫茉莉的花粉使长筒紫茉莉受精，接连在八年之中进行了二百次以上，结果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来，特莱（thuret）在某些海藻即墨角藻属（fuci）里观察过同样的事实。还有，该特纳发现互交 的难易不同，是极其普通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型（如一年生紫罗兰［matthi awnua ］和无毛紫罗兰［miatth bra］）之间，观察到这种情形。还有一个值得注意的事实，即从互交 中产生出来的杂种，当然它们是从完全相同的二个物种混合而来的，不过一个物种先用作父本然后用作母本，它们在外部性状上虽差异极小，但是一般在能育性上却微有不同，有时还表现了高度的差异。


    从该特纳的著述里，还可举出一些其他的奇妙规律：例如，某些物种特别能和其他物种杂交 ；同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己；但是这二种能力并不一定伴随在一起。有一些杂种，不像通常那样地具有双亲之间的中间性状，却常常与双亲的某一方密切相似；这等杂种，虽然在外观上很像纯粹亲种的一方，但除了极少的例外，都是极端不育的。还有，在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里，有时会出现例外的和异常的个体，它们与纯粹亲种的一方密切相似；这些杂种几乎常常是极端不育的，纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候，也是如此。这些事实阐明了，一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性，可以何等全然无关。


    考察了刚才所举出的支配第一次杂交 的和杂种的能育性的几项规律，我们便可看出，当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交 时，它们的能育性，是从完全不育逐渐到完全能育，或者甚至在某些条件下可以过分地能育；它们的能育性，除了显著容易受良好条件和不良 条件的影响外，是内在地易于变异的；第一次杂交 的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的；杂种的能育性和它与任何一个亲种在外观上的相似性，是无关的；最后，二个物种之间的第一次杂交 的难易，并不永远受它们的分类系统的亲缘关系，即彼此相似的程度所支配。最后这一点，已在同样的二个物种之间的互交 结果中表现出来的差异所明确证实了，因为，某一个物种或另一个物种被用作父本或母本时，它们杂交 的难易，一般地有某些差异，并且有时有极其广泛可能的差异。还有，从互交 中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。


    那么，这些复杂的和奇妙的规律，是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆，它们才被赋予了不育性呢？我想并不是这样的。因为，我们必须假定避免混淆对于各个不同的物种都是同等重要的，而为什么当各个不同的物种进行杂交 时，它们的不育性的程度会有如此极端的差异呢？为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于变异呢？为什么某些物种易于杂交 ，却产生很不育的杂种；而其他物种极难杂交 ，却产生很能育的杂种呢？为什么在同样的二个物种的互交 结果中常常会有如此巨大的差异呢？甚至可以问，为什么会允许杂种的产生呢？既然赋予物种以产生杂种的特别能力，然后又以不同程度的不育性，来阻止它们进一步的繁殖，而这种不育程度又和第一次结合的难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。


    相反地，上述一些规律和事实，在我看来，清楚地表明了第一次杂交 的和杂种的不育性，仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异；这些差异具有如此特殊的和严格的性质，以致在同样的二个物种的互交 中，一个物种的雄性生殖质虽然常常能自由 地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的，并不是特别被赋予的一种性质。例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益来说，并不重要，所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质，但是他们会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出，为什么某一种树不能嫁接在另一种树上的理由；但是在很多情形下，我们却完全看不出任何理由来。无论二种植物在大小上的巨大差异，无论一是木本的、一是草本的，无论一是常绿的，一是落叶的，也无论它们对于广泛不同的气候的适应性，都不会常常阻止它们能够嫁接在一起。杂交 的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的，嫁接也是如此，因为还没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物种以及同一物种的变种，虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起，但是这种能力，和在杂交 中一样，绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接在一起，但是在另外一些情形里，同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温 柏（quince）被列为不同的属，梨和苹果被列为同属8 ，但是把梨嫁接在温 柏上远比把梨嫁接在苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温 柏上的嫁接，其难易程度也有所不同；不同杏变种和桃变种在某些李变种上的嫁接，也是如此。


    正如该特纳发现同样的二个物种的不同个体往往在杂交 中会有内在的差异，萨哥瑞特（sageret）相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交 中，结合的难易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗（currant）上，然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上，虽然这是困难的。


    我们已经知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯粹物种的难于结合，是两回事，然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有类似的情形发生；因为杜因（thouin）发现刺槐属（robinia ）的三个物种在本根上可以自由 结籽。另一方面，花楸属（sorbus）的某些物种当被嫁接在其他物种上面时，所结的果实，则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属等等的特别情形，它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能够产生更多的种籽。


    因此，我们看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有着明确的和巨大的区别，但是不同物种的嫁接和杂交 的结果，还存在着大致的平行现象。正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，看作是伴随营养系统中一些未知差异而发生的一样，我相信支配第一次杂交 难易的更为复杂的法则，是伴随生殖系统中一些未知差异而发生。这两方面的差异，如我们预料到的，在某种范围内是遵循着分类系统的亲缘关系的，所谓分类系统的亲缘关系，是试图用以说明生物之间的各种相似和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交 上困难的大小，是一种特别的禀赋；虽然在杂交 的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的，而在嫁接的场合，这种困难对于植物的利益并不重要。


    第一次杂交 不育性和杂种不育性的起源和原因


    有一个时期，我和别人一样，以为第一次杂交 的不育性和杂种的不育性，大概是通过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢慢获得的，并且以为稍为减弱的能育性，像任何其他变异似地，是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交 时，自发地出现的。当人类同时进行选择二个变种时，把它们隔离开是必要的，根据这同样的原则，如果能够使二个变种或初期的物种避免混淆，对于它们显然是有利的。第一，可以指出，栖息在不同地带的物种当杂交 时往往是不育的；那么，使这样隔离的物种相互不育，对于它们显然没有什么利益可言，因此这就不能通过自然选择而发生；但是或者可以这样地争论，如果一个物种和同地的某一物种杂交 而变成不育的，那么它和其他物种杂交 而不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交 中，第一个类型的雄性生殖质可以完全不能使第二个类型受精，同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由 地受精，这种现象几乎和违反特创论一样，也是违反自然选择学说的；因为生殖系统的这种奇异状态对于任何一个物种都不会有什么利益。


    当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的亲种或某一其他变种进行杂交 时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发现这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂交 时产生少数而不育的后代为例；那么，偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性，并且由此跨进一小步而走向完全不育性，这对于那些个体的生存会有什么利益呢？然而，如果自然选择的学说可以应用于此，那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生，因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势：但是不营群体生活的动物，如果一个个体与其他某一变种杂交 ，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。


    但是，详细地来讨论这个问题，将是多余的；因为，关于植物，我们已经有确实的证据，表明杂交 物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科尔路特曾证明，在包含有极多物种的属里，从杂交 时产生愈来愈少的种籽的物种起，到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响（由胚珠的胀大可以判明）的物种止，可以形成一条系列，选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体，显然是不可能的；所以仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而获得极度的不育性；而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致，所以我们可以推论，这原因，无论它是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于相同的。