第七章 对于自然选择学说的种种异议 1

    第七章 对于自然选择学说的种种异议 1


    长寿——变异不一定同时发生——表面上没有直接用处的变异——进步的发展——机能上不大重要的性状最稳定——关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段——干涉通过自然选择获得有用构造的原因——伴随着机能变化的构造诸级——同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来——巨大而突然的变异之不可信的理由。


    我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议，因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些；但用不着把所有的异议都加以讨论，因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如，一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其实我说的是，一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善；世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物，阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件，但当条件改变了的时候，除非它们自己也跟着改变，就不能再完全适应了；并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。


    最近一位批评家，有些炫耀数学上的精确性，他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益，所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列！然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由于通过自然选择所得到的利益，它们利用种籽或卵便能年年复生，我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗，最近雷·兰克斯特先生（mr. e. raynkester）讨论过这个问题，他总结地说，在这个问题的极端复杂性所许可的范围内，他的判断是，长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的，以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大都是通过自然选择来决定的。


    曾经有过这样的议论，说在过去的三千或四千年里，埃及的动物和植物，就我们所知道的，未曾发生过变化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是，正如刘易斯先生（mr. g. h. lewes）所说的，这种议论未免太过分了，因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族，虽与现今生存的家养族密切相像，甚至相同；然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来，许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子，因为它们曾经暴露在气候的巨大变化下，而且曾经移徙得很遥远；相反地，在埃及，据我们所知，在过去的数千年里，生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来，少起或不起变化的事实，用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们，大概是有一些效力的，但是用来反对自然选择即最适者生存的学说，却没有任何力量，因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候，它们才会被保存下来；但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。


    著名的古生物学者勃龙，在他译的本书德文版的末尾问道：按照自然选择的原理，一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢？如果二者都能够适应稍微不同的生活习 性或生活条件，它们大概能够一起生存的；如果我们把多形的物种（它的变异性似乎具有特别性质），以及暂时的变异，如大小，皮肤变白症等等，搁置在一边不谈，其他比较稳定的变种，就我所能发现的，一般都是栖息于不同地点的，——如高地或低地，干燥区域或潮湿区域。还有，在漫游广远和自由 交 配的那些动物里，它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。


    勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上，而且是在许多部分上都有差异；他并且问道，体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢？但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异，如以前所说的，大概经过连续的变异，即使是轻微的，起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的；因为这些变异都是一起传递下来的，所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量，向着某种特殊目的进行变异的，这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马，或者长躯猎狗和獒（mastiff）吧。它们的全部躯体，甚至心理特性都已经被改变了；但是，如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段，——最近的几个阶段是可以查出来的，——我们将看不到巨大的和同时的变化，而只是看到首先是这一部分，随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时，——栽培植物在这方面可以提供最好的例子，——我们必然会看到，虽然这一部分——无论它是花、果实或叶子，大大地被改变了，则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理，一部分可以归因于所谓的自发变异。


    勃龙以及最近布罗卡（broca）提出过更严重的异议，他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处，所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶，以及许多类似的情形作为例证，关于植物，内格利（nageli）在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响，但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状，而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向，使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例，说明自然选择不能发生作用。我想，此外还可以加上花的各部分的数目，胚珠的位置，以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。


    上述异议颇有力量。尽管如此，第一，当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时，还应十分小心。第二，必须经常记住，某一部分发生变化时，其他部分也会发生变化，这是由于某些不大明白的原因，如：流到一部分去的养料的增加或减少，各部分之间的互相压迫，先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等，——此外还有我们一些毫不理解的其他原因，它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用，为求简便起见，都可以包括在生长法则这一个用语里。第三，我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用，并且必须考虑到所谓的自发变异，在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇，或者在桃树上生长出油桃，便是自发变异的好例子；但是甚至在这等场合里，如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量，我们就不应十分确信，上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果，对于每一个微细的个体差异，以及对于偶然发生的更显著的变异，必有其某种有力的原因；并且如果这种未知的原因不间断地发生作用，那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。


    在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习 性的无数构造都归功于这个原因，我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工选择原理尚未被了解之前，曾使一些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个原因来进行解释的。


    值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发达，以致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才被确定下来。关于这一点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布尔博士（dr. schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经，它们无疑是当作触觉器官用的：因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有，我们就会看到，尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受它的长短所影响。


    关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造，几年以前，这些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处，但我们现在知道这的确是有用处的。


    在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在同一个子房中，一个胚珠直立，而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的，或者并不具有生理学的意义；但是胡 克博士告诉我说，在同一个子房里，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话，那么胚珠的位置，甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利益。


    属于不同“目”的若干植物，经常产生两种花——一种是开放的、具有普通构造的花，另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同，然而在同一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精；并且由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是显著高度重要的，因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也缩小了。在一种柱芒柄花（ononis columna ）里，五本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属（vi）的若干物种里，三本雄蕊是残迹的，其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能，但已大大地缩小。在一种印度堇菜（violet ）里（不知道它的名字，因为在我这里从来没有见过这种植物开过完全的花），三十朵关闭的花中，有六朵花的萼片从五片的正常数目退化为三片。在金虎尾科（malpigbiaceea）里的某一类中，按照Ａ．得朱西厄（a. de jussieu）的意见，关闭的花有更进一步的变异，即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这一雄蕊存在；花柱发育不全；子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开放，并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异，是不能这样来决定的，而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳入生长法则之内。


    生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外一些例子，表明同样的部分或器官，由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（schacht）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有五个蕚片和五个花瓣，子房也是五室的；而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花属（adoxa ），其顶上的花一般只有二个蕚片，而它的其他部分则是四数的，周围的花一般具有三个蕚片，而其他部分则是五数的。许多聚合花科posita）和伞形花科（以及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（carthamus）和某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（hyoseris ）里，同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，按照陶施（tausch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得·康多尔认为这种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（prof. braun）举出延胡 索科（fumariaceae）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然选择并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同一植株上的一切花和叶，像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照同样方式而被改变。


    在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异，只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何，还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最后一类例子，把它们归因于相对位置等的任何近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（papaver bracteatum）的花，具有二个蕚片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形态学上的性状；但阿萨·格雷教授说，关于沟酸浆属（mimulus ）的某些物种，它们的花的折叠方式，几乎常常既像犀爵床 族（rhinanthidea ）又像金鱼草族（antirrhinidea），沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（rutaceta）具有单一子房，它的一个部类花椒属（zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（helianthemum ）的蒴果，有一室的，也有三室的；但变形半日花，（h. mutab）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果皮和胎座之间”。关于肥皂草（saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（dr. masters ）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木（gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发现两个类型，起初他毫不怀疑这是两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“在同一个个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。”


    我们由此知道，植物的许多形态上的变化，可以归因于生长法则和各部分的相互作用，而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方式发生变异。


    上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。因此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的杂交 ，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。


    虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。


    杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列，就成了可怕的阵容；因为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。


    米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，选择其中最有代表性的，稍微详细地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切都加以讨论。


    长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（niata cattle）向我们表明，构造上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习 性，情形就有所不同；因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等个体杂交 之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。


    我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体；自然选择保存并由此分出一切优良的个体，任它们自由 杂交 ，并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程——完全相当于我所谓的人类无意识选择——的长久继续，并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起，一种寻常的有蹄兽类，在我看来，肯定是可以转变为长颈鹿的。


    对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益，便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着，并且因为有某些世界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实，即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮子时，它的长颈，——愈长愈好，——正如昌西·赖特先生（mr. chauncey wright）所说的可以作为瞭望台之用。正因为这个缘故，所以按照贝克爵士（sir. s. baker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定，而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。


    米伐特先生问道（这是他的第二种异议），如果自然选择有这样大的力量，又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益，那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼（guanaco）和长头驼（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢？或者说，为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢？因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过，对于上述问题的解答并不困难，而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上，如果有树木生长于其上，我们看到它的低枝条，由于被马或牛咬吃，而被剪断成同等的高度；比方说，如果养在那里的绵羊，获得了稍微长些的颈项，这对于它们能够有什么利益呢，在每一个地区内，某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶；并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果，为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲，为着咬吃金合欢 （acacias）和别种树高枝条的叶子所进行的竞争，一定是在长颈鹿和长颈鹿之间，而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。


    在世界其他地方，为什么属于这个“目”的各种动物，未曾得到长的颈或长的吻呢？这是不能明确解答的；但是，希望明确解答这一问题，就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题，是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件，我们是无知的；我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶（并不是攀登，因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木），意味着躯体的大为增大；我们知道在某些地区内，例如在南美洲，大的四足兽特别少，虽然那里的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足兽却多到不可比拟，为什么会这样呢？我们不知道；为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢？我们也不知道。不论它的原因是什么，我们却能够看出某些地方和某些时期，会比其他地方和其他时期，大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。


    一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展，其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异，但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种，我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的；并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了，自然选择并不一定能对这些变异发生作用，而产生一种显然对于物种有利的构造。例如，在一处地方生存的个体的数量，如果主要是由于食肉兽的侵害来决定，或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定，——似乎常常有这种情形，——那么，这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上，自然选择所起的作用就很小了，或者要大受阻碍。最后，自然选择是一种缓慢的过程，所以为了产生任何显著的效果，同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外，我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官，以便咬吃高枝上的树叶。


    许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里，除了上面所说的一般原因外，或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道，为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量，得需要何等多的食物供应。海洋岛（oceanic inds ）上有蝙蝠和海豹，然而没有陆栖哺乳类；但是，因为某些这等蝙蝠是特别的物种，它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道，为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢？并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来，海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物；蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物；对于前者，岛上没有可捕食的动物；对于蝙蝠，地上的昆虫虽然可以作为食物，但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的，而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化，如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利，只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物，由于时时在浅水中猎取食物，随之在溪或湖里猎取食物，最后可能变成一种如此彻底的水栖动物，以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠，前已说过，为了逃避敌害或避免跌落，大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树，而获得它们的翅膀；但是真正的飞翔能力一旦获得之后，至少为了上述的目的，决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样，由于不使用，会使翅膀退化缩小，或者完全失去；但是在这种情形下，它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领，以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争；而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出，在每一阶段上都是有利的一种构造的转变，是极其复杂的事情；并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况，毫不值得奇怪。


    最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢？为什么猿类没有获得人类的智力呢？对此是可以举出各种各样的原因来的；但都是推想的，并且不能衡量它们的相对可能性，举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题，不能够希望有确切的解答，因为还没有人能够解答比这更简单的问题——即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢；文化提高显然意味着脑力的增加。


    我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫，但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的，而且是例外的。关于这一问题，米伐特先生说道：“按照达尔文的学说，有一种稳定的倾向趋于不定变异，而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的，所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向，因此，就很难理解，如果不是不可能的话，这种无限微小发端的不定变异，怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来，终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里，昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体，无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的，而且昆虫的形状和颜色是各式各样的，就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的，由此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼是例外）不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似，只是与周围的表面相类似，而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似，并且它轻微地向许多方面进行变异，于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来，因为这些变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物，它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。


    华莱斯先生举出一个竹节虫（ceroxylusceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（dyak）土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则，而且多少带有绿色，并不是不可能的；因为在各个群里，几个物种之间的不同性状最容易变异，而另一方面，属的性状，即一切物种所共有的性状最为稳定。


    格林兰（greend）的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物，鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧，各有一行，每行约三百片，很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的末端和内缘都磨成了刚毛，刚毛遮盖着整个巨大的颚，作为滤水之用，由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级，据斯科列斯比（scoresby ）说，中间的那一须片在某一物种里是四英尺长，在另一物种里是三英尺长，又在另一物种里是十八英寸长，而在长吻鳁鲸（benoptera rostrata）里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。


    关于鲸须，米伐特先生说道：当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后，自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初，它怎样获得这种有用的发展呢？”在回答中我们可以问，具有鲸须的鲸鱼的早期祖先，它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢？鸭也像鲸鱼一样，依靠滤去泥和水以取得食物的；因此这一科有时候被称为滤水类（critores ）。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的，并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板，也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成，每一级进步骤对这动物本身都有用途。


    琵琶嘴鸭（spat clypeata ）的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有 188 枚富有弹性的薄栉片一行，这些栉片对着喙的长轴横生，斜列成尖角形。它们都是由颚生出，靠一种韧性膜附着在颚的两侧，位于中央附近的栉片最长，约为三分之一英寸，突出边缘下方达 0.14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端，它们的差异就很大，因为鸭嘴的栉片是向内倾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部，虽然不能和鲸相比，但和须片仅九英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来，约为其头长的十八分之一；所以，如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长，则它们的栉片就应当有六英寸长，——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等，只是细小些；因为有这种构造，它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面，它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛，却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员，它只在上颚生有很发达的栉片，突出颚边之下，这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。


    从琵琶嘴鸭的喙这种高度发达的构造（根据我从沙尔文先生［mr．salvin］送给我的标本和报告所知道的），仅就适于滤水这一点来说，我们可以经由湍鸭（mergta armata）的喙，并在某些方面经由鸳鸯（aix sponsa）的喙，一直追踪到普通家鸭的喙，其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多，并且牢固地附着在颚的两侧；在每侧上大约只有五十枚，不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形，并且镶着透明坚硬组织的边，好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说，虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多，然而每个人都知道，鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到，还有其他物种的栉片比家鸭的栉片更不发达；但我不知道它们是否把它当作滤水用的。


    现在谈一下同科的另一群。埃及鹅（chenalopex）的喙与家鸭的喙极相类似；但是栉片没有那么多，那么分明，而且向内突出也不那样厉害；然而巴利特先生（mr. e. bartlett）告诉我说，这种鹅“和家鸭一样，用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主要食物是草，像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的栉片比家鸭的粗糙得多，几乎混生在一起，每侧约有二十七枚，末端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边缘由牙齿形成锯齿状，比鸭喙的更突出，更粗糙，更锐利。家鹅不用喙滤水，而完全用喙去撕裂或切断草类，它的喙十分适于这种用途，能够靠近根部把草切断，其他任何动物几乎都不及它。另外还有一些鹅种，我听到巴利特先生说，它们的栉片比家鹅的还不发达。


    由此我们看到，生有像家鹅喙那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员，或者甚至生有栉片较不发达的喙的一个成员，由于微小的变异，大概会变成为像埃及鹅那样的物种的，——由此更演变成像家鸭那样的物种，——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样的物种，而生有一个差不多完全适于滤水的喙；因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外，并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充地说，鹅的喙也可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙，就像同科的一个成员秋沙鸭（merganser）的喙那样的，这种喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活鱼的。


    再回头来讲一讲鲸鱼，无须鲸（hyperoodon bidens）缺少有效状态的真牙齿，但是据拉塞丕特cepede）说，它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点，但排列得稍微整齐一些，并且像鹅喙上的结节一样，用以帮助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是这样的话，那么就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择，演变成像埃及鹅那样的十分发达的栉片，这种栉片是用以滤水和捉取食物的；然后又演变成像家鸭那样的栉片；这样演变下去，一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起，在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤，就像鸭科不同现存成员的喙部级进变化那样，对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有用的，对此毫无怀疑的余地。我们必须记住，每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下的，并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。


    比目鱼科（pleuronectidra）以身体不对称著称。它们卧在一侧，——多数物种卧在左侧，有些卧在右侧；与此相反的成鱼也往往出现，下面，即卧着的那一侧，最初一看，与普通鱼类的腹面相类似：它是白色的，在许多方面不如上面那一侧发达，侧鳍也常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征；因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候，它们本来分生在两侧，那时整个的身体是对称的，两侧的颜色也是相同的。不久之后，下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动；但并不是像从前想像的那样是直接穿过头骨的。显然，除非下侧的眼睛移到上侧，当身体以习惯的姿势卧在一侧时，那只眼睛就没有用处了。还有，这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习 性，这种情形，在若干物种如鳎（soles）、鲽（flounders ）里也极其普通，就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敌害，而且容易在海底取食。然而希阿特说，本科中的不同成员可以“列为一个长系列的类型，这系列表示了它们的逐渐过渡，从孵化后在形状上没有多大改变的庸鲽（hippog-lossus pinguis）起，一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。