第十七章 机体稳定作用的一般特征

    I


    在前面的章节里，我们看到了关于保持稳态条件的方法的归纳性说明，而且我们考察了这些条件受到内效应自主神经系统支配的证据。我们对一些事实进行探讨，以求从中得出它们所能说明的一般原理，这将帮助我们能够从新的观点来考察这些事实，同时也有助于着手调查其他类型的有机体为了保持稳定而可能是必要的先决条件。


    不难想起，在我们躯体结构和化学成分中值得强调的最显著特征之一就是极其自然的不稳定性。只要循环器官协同作用发生短暂的小毛病，部分机体结构就可以完全崩溃，以至于达到危及整个机体生存的地步。我们曾在许多例子中指出这类不测事故的屡发的可能性，而且我们也指出过，在少有的情况下，这些事故怎样招致可能发生的可怕后果。无论何时，只要发生了有害于机体的情况，照例是机体自己内部就会出现一些因素来保</a>护它或恢复其被打乱的平衡。我们现在所关心的就是完成这种稳态的装置的类型。


    虽然某些器官处于避免本身动作过快或过慢的这样一类的控制之下——心脏及其抑制神经和加速神经就是一个例子——但这些情况可以看做是自动调节作用的次要和辅助的形式。总的说来，机体一切部分的稳定状态靠保持这些部分的自然环境、即它们的内环境或液床的恒定来实现。这个共同的中间媒介(intermedium)，作为物质交换的场所，养料和废物的随时搬运者，以及温度的平衡器，为在身体各部分易于保持稳定提供了基本的条件。如C．贝尔德所指出，这种“内环境”是机体本身的产物，只要它保持均衡，机体各器官在活动时为了维持恒定的大批特殊装置就无需动用。因此保持内环境安定可以看做是具有节约意义的措施。高等生物的进化过程所表现的特点就是逐步加强对“环境”(milieu)之作为外在的和起制约作用的因素进行机能的控制。只要这种控制能力得到完善，对行动自由的内外两方面的限制就得以解除，而且也减少了遭受严重损害或死亡的风险。所以，要理解我们机体所具有的显著稳定性，中心问题在于了解液床的恒定性是怎样得到维护的。


    II


    敏感的自动指示器或监视装置，是制止液床状态发生过大变动的一个引人注意的重要保证，这些装置的职能就是一当内干扰开始，立即产生校正作用。如果需要水，口渴的机制就会在血液发生任何变化之前发出警报，我们就会作出喝水的反应。如果血压下降而危及必需的供氧时，颈动脉窦上敏感的神经末梢就向血管运动中枢传送信息而使血压回升。如果剧烈的肌肉运动使大量血液返回心脏，以致给心脏动作造成困难从而使循环受到阻碍时，敏感的神经末梢就会再次受到影响而从右心房发出信号来加速心率，从而促进了血液的流动。如果血中氢离子浓度向酸性方向发生哪怕是很轻微的变动，支配呼吸的神经系统中特别敏感的部分就立即发生作用，通过增加肺的换气来排出碳酸，直到恢复正常状态。


    我们在前面的一些其他例证中看到，当发生紊乱的最初迹象刚露头，就会发生迅速而有效的校正措施，不过我们对这个指示器究竟是什么及其如何工作这一点尚无明确的了解。一个恰当的例子，就是血糖浓度开始下降到临界水平以下时，交感—肾上腺机制就增高血糖的作用。到底什么因素使它这样做，我们还不知道。而体温的调节很可能也属于这一类反应。虽然似乎在间脑内含有恒温装置，那里可能存在着调节中枢并可能受外界动因的支配，但生理学上最近的一些发现排除了脑的直接作用，并证实其真正的作用方式(modus operandi) [1] 乃是一种反射。在这方面我们还需要更多的资料才能确定担当防卫作用的装置所在的位置。


    液床还有更多的其他状态保持着明显的稳定性，如果发生变动，立即就得到恢复，遗憾的是，关于这些状态变化的指示器我们还不知道。血液蛋白(正常血容量恰恰就是依靠它来保持的)，血钙(对神经肌肉系统的固有机能占有首要地位)，以及血液中的红细胞(对组织供氧是必不可缺的)，这些是液床中所存在的因素的例子，所有这些所显示出来的稳态达到惊人的程度。它们在浓度上的明显变化会在机体内造成严重的紊乱。就像我们上面已经提到的其他例子中所看到的一样，向异常倾向发生一个微小变动几乎都要引起信号，随后这个倾向立即得到校正。但是谁发出这个信号，以及这个信号如何能够传达到这些器官上并由它们来进行校正，直到进一步的生理学研究能够阐明这些事实之前，这只能是一个秘密。


    III


    稳态调节可依该状态是涉及物质还是涉及作用过程而分为两个类型。我们首先来考察物质的调节。


    关于物质的稳态，如同我们在许多例子里所看到的一样，是靠贮存来实现的，机体通过贮存来调节临时的、不稳定的供应与恒定的、有时是提高了的需求之间的矛盾。我们知道，贮存有两种——用于暂时的，为了即刻的调节和利用，以及用于储备的，为以后和长久之需。


    暂时性贮存显然是组织间隙单纯充溢的结果。当有大量物质供应时，这些物质就会散布到细小的网状结构，即“细小纤维的海绵状蛛网”结构中去，皮下的以及在肌束周围和中间的结缔组织大部分是由这些纤维组成的。在这个区域里储存着水以及血液中一切能溶于水的成分——尤其是盐和糖，造成这种充溢现象的高含量下降时，这些物质即渗回到流动血液中，由此被送到其他需要的部分。又如，以葡萄糖来说，暂时的贮存又可以变为长久的贮存形式而不立即去动用它。这种把物质存放起来的简单方式，我们称之为充溢式贮存(storage by inundation)。无论在血液或肺泡结缔组织的体液中，除了有关物质的相对浓缩作用外，似乎还没有专门发展形成其他的调控作用。


    在多少属于长期性也就是储备性的贮存中，这些物质被分别存放在细胞内部或特殊的场所，这可以叫做隔离式贮存(storageby segregation)。根据我们对一定情况下这种方式的贮存办法的了解，我们可以断定这种方式在接受神经或神经体液支配这一点上与充溢式贮存是不相同的。关于这种支配的最明白的例子是血中葡萄糖的调节。我们曾看到这样的证据，当血糖上升明显超过100毫克％这个正常水平时就会刺激迷走胰岛素机制，胰腺中的胰岛细胞分泌胰岛素进入血流抑制血糖升高以利于糖的利用及其在肝和肌细胞内的贮存。反之，如果血糖百分率过度下降，达到正常水平以下，那就达到了交感—肾上腺机制作用的临界点，于是肝细胞内贮存的糖元就通过这个作用转化为葡萄糖。后者透过细胞膜进入血液循环，因而能避免低血糖倾向及其有害的后果。


    必须承认，对有关其他物质的稳态的调节问题，我们的知识大部分还只限于设想的性质。我们知道钙在储存时被存放在长骨的骨板(spicule)和骨小梁之中。当食物富含钙时，钙就以这种形式大量地存在着，而当摄入缺少时就消失，这清楚地证明了钙贮存的事实。另外，我们手头的一些证据说明，甲状旁腺有促进钙贮存的作用而甲状腺则有释放的作用，这一点可能表现了与血糖调节具有十分接近的类似现象。但是，我们迄今对腺体和钙的贮存与释放之间的关系还是不明确的，因而不能作出任何可靠的结论。我们对兴奋或抑制腺体活动的种种因素现在也还是没有弄清楚。


    关于其他物质的调节作用也可以引用这类同样性质的属于设想性质的证据。脂肪和蛋白和钙一样，也是以隔离形式贮存起来；脂肪存于脂肪组织的细胞内，蛋白则据目前的证明是储存在肝细胞中。我们曾提到，有个观察者报告说，如果把肾上腺素注射到血循环中，则肝细胞内的蛋白团块就消失。如果这个报告得到肯定，则对交感—肾上腺作用在血中蛋白含量的影响带来了进一步深入的了解。此外，我们知道当甲状腺机能不足以及当垂体附近的脑底部分受到损伤时，在皮下和躯体其他部分脂肪层就会增厚。我们也知道，甲状腺机能不足所造成的脂肪堆积可以通过口服甲状腺素或其提取物而很快地消除掉。所有这些资料都在供应蛋白和脂肪这两者的调节方面提示了引人兴趣的种种可能性。进一步探讨这些物质在其贮存和随后供机体利用方面所采取的方式，无疑是很重要的。但这方面的知识还有待于临床研究的进展。


    要求食物和水的动机，是贮存作用的背景，实际上也可看成是贮存作用的诱因。从本质上说，这些动机就是不舒服的饥饿与口渴的感觉：一种难受的饥饿感，它随进食而消失；还有难受的口内干燥，它靠饮水或饮用水样液体而得到解除。而这些自主的“动力”又时常带来味觉和嗅觉上的快感，这一类感觉随之促使机体去摄取诱发这种感觉的食物和饮料。这就是食欲的作用所占有的地位，它通过诱使机体摄取饮食从而部分地满足了造成饥渴原因的需求。但是如果靠食欲的作用还不能保证对机体的供给，则将发生更为紧迫和强烈的作用以要求贮存得到重新补充。


    IV


    保证液床恒定性的另一种方法是通过溢出(overflow)作用。这种机制为液床中物质作上升变动时设定了一个限度。在涉及葡萄糖的稳态时，我们已经指出过它利用溢出作用作为阻止血液中该成分过度增高的一种手段。但不仅是过多的糖，还包括过多的水分和某些溶于水的物质——例如钠和氯离子——也通过肾来排出。按照现代的尿液形成的理论，所有这些都算是“阈限物质”；它们只能按照彼此间的定量关系被肾小管重新吸收以保持血液中的正常状态。所有超出这些数量以上的物质都以溢出方式离开躯体。


    值得指出的是，这种阈限物质本来是通过充溢即充满的方式进行贮存的，然而当这些补给品得到足够的贮存时，溢出机制保持稳态的能力是惊人的。我以前曾对海登和泼瑞斯特里所做的实验给予注意，在这个实验中，超过估计血量1/3的水在6小时内通过肾脏溢出，这种溢出的作用能恰到好处地保证血液在任何时间内都不至于被稀释到使血红蛋白百分率发生明显的下降。这些实验不但生动地显示了肾脏之作为一种“溢洪道”(spillway)的效能，而且还显示了作为一种保持液床恒定状态手段的“溢洪道”原理的实际运用。


    肾脏在其机能上作为溢出器官能够保持血液内的酸碱之间的平衡。如果非挥发性酸产生过多，它可通过屏障；如果血中的碱过多，也会通过溢出而离去。


    除了肾脏，肺也起着“溢出”的作用。如我们已经知道的，动脉血中非常轻度的碳酸增加立即引起呼吸的加深。由此引起肺的换气增加，迅速、有效地减少肺泡中二氧化碳，其结果是，尽管碳酸大量产生，但肺泡中气体百分比仍保持近乎恒定。过多的二氧化碳经过具有一个固定水平的“屏障”从血液中流出，用这种办法起到防护的作用。结果，血液中氢离子浓度在通常环境下得以保持稳定，避免了向酸性方向作过多偏移的有害后果。


    值得注意的是，溢出所起的调节作用，不仅是为了减少废物(二氧化碳)的浓度，也是为了控制有用物质(葡萄糖)的浓度。在这里我们又再次看到了液床作为机体基本条件保持恒定的重要性。


    V


    稳态调节作用的第二种类型，与前者相比是更多地涉及作用过程的。最说明问题的例子见于热量调节的机制中。我们知道，产热和散热作用是连续不断进行的，在体温开始下降时，产热作用加快而散热作用则减少。如果体温上升，则上述的这些作用产生的效应也就与体温下降时相反。像这样以一种精确适应机体需要的方式来改变连续过程的速度，就使体温保持在一个显著稳定的平衡状态。


    在组织供氧和血中酸碱平衡正常状态的保持上也可以见到同样的现象。呼吸和循环系统以中速活动不间断地供给氧，但在特殊情况下这个需要会大大增加。因此呼吸和循环速度也相应地增加，红细胞与氧的结合和解离也加快了，因而尽管需氧器官的需求有大量增加，邻近该器官的液床中氧的张力仍能保持在一个高水平。当引起这些系统额外活动的特殊情况消失并已偿还可能留下的“氧债”后，又恢复原有的中等作用速度。同样的原理和许多同样的现象也被应用在血中酸浓度增高的情况下。如果血液反应向碱性方面变动，则呼吸的连续作用又会减慢或完全停止直到体内不断产生的酸积累到足以恢复正常的酸碱比例时为止。


    在用以保证氧张力恒定性的复杂机制中，可以见到利用贮存和利用改变其作用速度这两种方式的结合。读者会记得，除了血液回心加快，心率加速，和促使加快血流的动脉压升高——即所有这些连续作用的加速外，还会从脾脏释放储备的密集的红细胞。这些血细胞就来参与那些已经加快的作用过程并帮助它们来满足工作着的细胞所面临的迫切需要。


    VI


    保持内环境稳定的两种作用方式，即贮存与释放，和增减连续作用的速度，一般来说，是不受大脑皮质控制的。我们的确能有意识地加快或减慢呼吸，但通常呼吸速度是自动调节的，其他一切稳态调节也以同样的方式来管理。借助内效应神经系统脑段的固有机能可以自动地把物质储存起来。当出现血糖下降，氧的需要增加，酸性物质累积，或体温开始下降时，又能自动地动用储备和加速作用的过程。自主神经系统的一个特殊部分——交感—肾上腺部分——就是完全独立于意识支配的范围来执行上述机能的；这些作用机制确实只有通过严密的生理学研究才能揭示出来。


    不论交感—肾上腺部分的兴奋是由于疼痛或激动，是由于肌肉劳动、窒息、低血压，是由于寒冷、低血糖，它所面临的就是液床恒定性遭受或可能遭受危害的一种状态。在上述不测事件的每种情况下，该系统的作用都是通过保持内环境的稳态来保护机体。在强烈的肌肉运动期间，血流重新分配并加快以保持氧张力的恒定和酸碱的平衡；散热过多时提高代谢率以产生更多的热；在血糖含量下降或产生特别需要时葡萄糖从肝储备中释放；在失血后作为公共运输工具的血液显得不足时血管系统就调节其容量以适应血量的减少——总而言之，像这些例子所表明的，当机体正常的内部状态遭到或可能遭到干扰时，交感—肾上腺装置就迅速而自动地执行保持正常状态所需要的调节作用。


    交感—肾上腺系统所起作用的突出特色是它对上述可能产生的各种障碍具有广泛的适应能力。如前所述，该系统工作起来通常是协调一致的。十分明显，这样的联合动作在诸如低血糖、低血压及低体温等不同的情况下都是有用的。但是如果就各个细节而言，看起来这种效能并不总是完善的，因为有时所产生的效应对机体显然极少甚至没有价值。这种无意义反应的例子可见于低血糖中的出汗和窒息时血糖的升高，如我们所知，这些反应在其他情况下是有用的，例如在剧烈肌肉运动中产热过多时排汗，以及血糖浓度过低时肝脏释放糖。就像我在1928年所指出的，交感—肾上腺机能总的综合作用中这种非适应性的表现是有其道理的，只要我们能考虑到，第一，从整体上看，它是一个一元化系统；第二，它能对许多不同器官都产生效应；第三，在各种不同需要条件下有效用最大的各个效应的不同的组合。血管收缩，心率增加，和肾上腺分泌增多，是在低血压状态或需要维持体温时有效的一组交感—肾上腺反应；这组反应对上述两种情况的有效性，并不因其伴有可能没有作用的血糖升高而有任何减少。在任何特定的需要场合，这种无用的效应可看成是与当时用于保证稳态的一组交感—肾上腺作用无关的附带反应。


    VII


    1926年，我曾提出关于体内稳定状态以及稳态的保持的一些假设性见解，这和目前关于稳态的一般特征的看法是符合的。我们现在只来看其中四段：


    “在一个开放系统中，以我们的躯体为例，它是由不稳定的物质所组成并不断地经受干扰条件的侵袭的，它的恒定性本身就证明了：各种装置正在起作用，或时刻准备着起作用的，以此来维持这种恒定性。”这是根据深入观察某些稳定状态(例如血糖、体温和酸、碱平衡)的调节方式而得出的推论，人们并且确信，其他尚未完全了解的稳定状态同样是受调节的。当我们对血浆中的蛋白、脂肪和钙的恒定有关的因素的控制方法有了更多了解时，我们也许发现，这与人们已经较为了解的那些稳态作用的精确装置所产生的结果相同。


    “如果一种状态得到稳定，那是出于任何变动的趋势都将自动地增强一个或数个因素来对抗该变动。”低血糖引起的口渴反应，血液倾向酸性时呼吸与循环的反应，保热与产热作用的加强，所有这些反应在稳态障碍越明显时变得越为强烈，而当障碍解除时这一切又迅即消失。大概在其他稳定状态中也普遍有类似的情况。


    “决定一种稳态状况的调节系统可包括若干起协同作用的因子，这些因子能同时或连续地参与作用。”这个论点可用血液本身以及循环、呼吸系统中都见到的，维持血浆酸碱比例相对恒定性的严密而复杂的反应来很好地说明：这种例证也可见于对抗体温下降的保护机制，它一个接一个地引起一系列防卫作用。


    “当已经知道一种因素能使稳态状况向一个方向变动时，就有理由来探明该因素的自动控制作用，或找到一个或数个具有相反效应的因素。”这个假定实际上已包含在上述的假定中，而且可以认为是强调确信这样的见解：稳态并不是偶然的，它只是机体自我控制的一种结局，探讨这种控制动因将会在这方面有所发现。


    VIII


    不能认为在各类动物中都能看到稳态调节作用的充分发展。在前面章节中我所举出的例证是来自哺乳动物身上的实验和观察。只有鸟类能和哺乳类共同具有保持躯体液床恒定的复杂机制——而有关鸟类的这些机制研究得还很少。爬虫类和两栖类尚不具备能使自己从外部世界的变迁下获得自由的而能加以控制的内环境，从这个意义上讲，它们的进化程度是不高的。如前面一章所指出的，两栖类没有保持自己体内水分的能力，不能使自己的体温独立于外部世界而保持稳定。爬虫类，作为较高一级的种类，不像两栖类那样很快把水分丢失到周围空气中，但和两栖类相同的是，爬虫类也是“冷血”的，因此在寒冷环境下其行动不能不受到限制。


    哺乳类所具有的稳态是一个进化过程的产物——只是在脊椎动物的进化中才逐渐获得机体液床的稳定性——这个根据在个体发生中有趣地得到再现。个体发展的历史概括了物种发展的历史；或者说，个体发生学是系统发生学的扼要重复，对支持这种观点的一些事实来说，下述事实确是一种有启示意义的补充：在婴儿出生后的相当一个时期内，稳态的调节作用是欠缺的或不足的，在以后较晚的时期才慢慢地获得控制能力。当然，婴儿在出生前可以受到母体“内环境”(milieu interne)稳定性的保护。出生时，婴儿突然暴露在差异很大和十分多变的环境中，即使形成了自己的“内环境”，仍经受不了可能改变内环境的任何外界压力(stress)。很早以来我们就已知道，新生儿在寒冷环境中的维持恒定体温的能力极差。机体不能迅速作出反应来保持体温不降，而是和冷血动物那样地任其体温下降而不发生一点寒战来抵御。体温稳态的精细复杂的调节作用，作为成人的一种特征，只是逐步发展而来的，这多半是练习和训练的结果。血糖的控制也同样是发展过程的产物。许莱特(Schretter)和奈文尼(Nevinny)最近的观察表明，血中葡萄糖的变动在早期的即幼儿时代要比更晚的年龄阶段大些，其波动幅度也大些。看来很有可能，对其他方面稳态调节作用的研究将证明这些作用在开始阶段也是不稳定的，只有通过生活经历才获得成人所具有的效能。


    IX


    在前面的章节中我曾多次提醒大家注意如下的事实：只要我们的内环境能够保持恒定，我们就能够摆脱内外环境的有害动因或条件所强加的限制而获得了自由。巴克罗弗特(Barcroft)提出了一个中肯的问题：得到什么自由?这主要是给高度发展的神经系统的活动及其所支配的肌肉带来了自由。通过大脑皮质我们获得对周围世界的一切知识。通过它的作用，我们得以分析经验，从一处移动到另一处，建造飞机和寺庙，我们绘画、作诗，还进行科学研究和创造发明，我们结识朋友并与之交谈，我们教育后代，表达我们的同情心，诉说我们的爱情——实际上，通过大脑皮质的作用，我们的行为才合乎人类的样子。这种自由的反面就是下述的两种情况：要么是屈服于强加给我们的各种阻力和障碍，包括外界的寒冷、内部的热以及任何其他对液床稳定状态的干扰；要么就是走向另一方面，为了维护恒定性，不得不有意识地去操心物资储备和改变机体作用的速度，以致没有更多时间去从事其他活动。这就好像因有家庭负担而限制了社会活动或是由于内部的麻烦而不能顾及对外联系一样。在那种条件下，生命机体的充分发展和丰富多彩的表现是不可能的。这一切只有通过这样的条件才能实现：能够自动地去调节机体的日常各种需要，以便脑部这个主管智力活动、想象力、观察力和手的技巧的机能处于自由状态，以利于行使这些较为高级的职能。


    概括来说，我们由此可以发现，机体由于生活在自动保持恒定状态的液床中，因而能解脱自己去从事更加复杂的、具有更加重要社会意义的职责。如果一些变动造成威胁，指示器立刻发出危险信号，校正装置就迅速制止障碍的发生，或在已经产生时使它恢复到正常状态。这种校正装置主要通过神经系统中具有调节机能的一个特殊部分而发挥作用。它所行使的调节作用是，第一，储存物资，作为供求之间的一种调节手段，以及第二，改变机体内部的连续作用的速度。这些保持机体内部恒定的装置是许多世代生活经验的产物，而且在漫长的年代里，这些装置成功地使组成我们机体的高度不稳定的物质保持了稳定。


    参考文献


    Cannon. Ergebn. d. Physiol., 1928, xxvii, 380.


    Cannon. Am. Journ. Med. Sci., 1926, clxxi, 1.


    Barcroft. Journ. Exper. Biol., 1932, ix, 24.


    Schretter and Nevinny.Zeitschr.f.Geburtsh.u.Gyn?kol.,1931,xcviii, 258.


    * * *


    [1] modus operandi，拉丁文，意为“作用方式”。——译者