第十七章 哺乳类的第二性征

    斗争的法则——限于雄者所有的特殊武器——雌者不具武器的原因——为雌雄二者所共有的、而最初由雄者所获得的武器——这等武器的其他用途——它们的高度重要性——雄者的较大身体——防御的手段——四足兽雌雄任何一方对配偶的选择


    关于哺乳类动物，其雄者赢得雌者似乎是通过斗争，而不是通过魅力的夸耀。最怯懦的、不具有任何特殊斗争武器的动物，在求爱季节也进行殊死的冲突。两只雄野兔据知相斗到其中一只死去为止，雄鼹鼠常常相斗，有时会造成致命的结果；雄松鼠屡屡争斗，“彼此皆负重伤”，雄河狸也是如此，因而“几乎没有一张皮不是有伤痕的”。⑴我在巴塔戈尼亚看到美洲羊驼（guanacoes）的皮也是伤痕累累；有一次几只美洲羊驼如此精神贯注地进行争斗，以致冲到我身旁也无所畏惧。利文斯通说，南非许多雄性动物差不多都显示有在以往争斗中所负的伤痕。


    水栖哺乳动物也受斗争法则的支配，与陆栖哺乳动物无异。众所周知，雄海豹在繁殖季节如何用牙和爪拼命地进行争斗；它们的皮同样也是伤痕累累。雄抹香鲸在繁殖季节是很嫉妒的；在斗争中“它们的颚往往咬在一起，扭来扭去”，所以它们的下颚常常被弄歪。⑵


    众所熟知，具有特殊战斗武器的一切雄性动物都进行猛烈斗争。关于雄鹿的勇敢及其殊死的争斗，常见于记述；世界各地都曾发现过它们的骨骼，双方的角紧紧扭在一起而不可解，表明争斗双方同归于尽。⑶世界上没有一种动物比求偶时的象更为危险的了。坦克维尔（Tankerville）勋爵给过我一份有关奇玲根（chillingham）狩猎公园中公野牛相斗的图解，它们是巨大原牛（Bos primigenius）的后裔；虽在身体大小上退化了，但勇气依然如旧。1861年有数牛争霸；人们看到有两头比较年轻的公牛合伙向一头老的带头公牛进行攻击，把它打倒，使其丧失战斗力，所以狩猎公园管理人以为这头老公牛已经受到致命伤而倒在附近的树林中了。但是，数日之后当其中一头幼公牛单独走近那片树林时，这位“狩猎地之王”激起了复仇的火焰，跑出树林，很快就把它的敌对者弄死了。于是这头老公牛悠然地回到牛群，长期保持了其无可争辩的统治。沙利文海军上将告诉我说，当他住在马尔维纳斯群岛时，他曾输入一匹英国幼种马，它常同八匹母马往来于威廉港（Port William）附近的山中。在这座山里还有两匹野公马，各领一小群母马；“这些公马一相遇就要发生争斗。这两匹野公马都曾试图单独地同那匹英国种马争斗并把它的母马赶走，但都失败了。有一天，这两匹野公马一齐来了，并对英国种马进行攻击。管理马群的队长看到这种情况，乘马驱至该处，发现其中一匹野公马同英国种马争斗，另一匹则驱赶母马，而且已经赶走了四匹。于是那位队长把整个马群赶入畜栏，问题才告解决，否则那两匹野公马是不会舍母马而去的。


    雄性动物凡具有用于普通生活目的之切断齿或撕裂齿者，如食肉类、食虫类和啮齿类，很少再有另外同其竞争对手进行战斗的特殊武器。至于许多其他动物的雄者，其情况就很不相同了。我们看到鹿和某些种类的羚羊就是如此，它们的雄者有角，而雌者无角。有许多动物，其雄者的上颚犬齿、或下颚犬齿、或上下颚双方犬齿都远比雌者的大得多，也许雌者完全没有这等犬齿，有时仅留有一个隐蔽的残迹。某些羚羊、麝、骆驼、马、野猪、各种猿类、海豹、海象均为可举之例。雌海象有时完全不具獠牙。⑴印度的雄象以及儒艮（dugong）的上颚切齿乃是攻击性的武器。⑵雄独角鲸（narwhale）唯有左侧犬齿非常发达，呈螺旋状，有时长达9～10英尺，所谓角者即是。人们相信雄独齿鲸用这种角相斗；因为“很少找到一只没有损坏的角，偶尔在损坏处还会发现另一个齿尖”。⑶雄独角鲸的左侧犬齿仅是一个残迹，长约10英寸，埋藏于颚中；但是，有时左右两侧的犬齿也同等发达，虽然这是罕见的。雌独角鲸的左右两侧犬齿永远是残迹的。雄抹香鲸的头大于雌者，在水战中大的头无疑是有助益的。最后，成年的雄鸭嘴兽（Ornithorhynchus）具有一种奇器，即前腿上的距（spur），同毒蛇的毒牙密切相似；但是，按照哈廷（Harting）的说法，这个腺体的分泌物并无毒；而且在雌鸭嘴兽的腿上有一个凹陷，显然为承受那个距之用。⑷


    如果雌者没有雄者所具有的那样武器，则这等武器系用于同其他雄者进行争斗就毫无疑问了；这等武器是通过性选择获得的，而且只传递给雄者。要说雌者由于武器对它们无用、多余或在某一方面有害而被阻止去获得这等武器，乃是不可能的。相反，既然雄者常常把它们用于各种不同的目的，尤其是用于防御其敌手，所以它们在许多动物的雌者身上如此发育不良，或完全缺如，却是一件可怪的事。关于雌鹿，如果在每年的一定季节内有大型的枝角发育，关于雌象，如果有巨大獠牙发育，假定它们对雌者没有任何用处，那么这大概会造成生命力的重大浪费。结果，倘连续变异的传递仅限于雌者，则这等角和牙通过自然选择在雌者方面就会倾向于消失；因为倘不如此，则雄者的武器大概就要受到有害的影响，而且这会造成较大的恶果。从全面来看，并且根据对下列事实来考虑，可能的情况似乎是，如果各种武器在雌雄两方面有所差异，那么这种差异一般决定于通行的传递方式。


    在整个鹿科中雌者具角的只有驯鹿这一个物种，但雌鹿们的角比雄驯鹿的角稍小、稍细而且分枝略少，因此，自然会认为这种角对于雌者有某种特殊用途，至少在这一场合中是如此。雌驯鹿的角充分发育时系在九月，从那时起，经过整个冬季，直到四月或五月雌鹿产小鹿时为止，都保持着角。克罗契（Croteh）先生曾在挪威特别为我调查过此事，看来雌驯鹿在这个季节为了生产小鹿似乎要隐匿两周之久，然后又再现，那时一般已经没有角了。然而我听里科斯先生说，在新斯科夏（Nova Scotia）雌驯鹿保持的角的期间有时要长些。另一方面，雄驯鹿角的脱落时期要早得多，约在十一月末。雌雄驯鹿皆有同样的需要，遵循同样的生活习性，而且雄驯鹿在冬季无角，因此这等角在冬季对雌驯鹿来说不见得会有任何特殊用途，冬季占其具角时期的大部分。雌驯鹿的角也未必是由鹿科的某一古代祖先遗传而来的，这是因为地球上所有地方的如此众多的物种的雌者均不具角，所以我们可以作出结论说，这是该类群的原始性状。⑴


    驯鹿的角在极其幼小的时候就发育了；但其原因是什么，现在还弄不清楚。显然是角向雌雄双方传递起了作用。我们应该记住，角永远是通过雌者向下传递的，而且它有一种发育角的潜在能力，我们从老年的或患病的雌者可以看到这种情形。⑵再者，鹿的其他一些物种的雌者正常地或偶尔地表现有角的残迹；例如，雌羌鹿（Cervulus moschatus）“具有硬而短的毛簇，其先端形成一个瘤状物，以代替角”；大多数雌美洲赤鹿（Cervus canadensis）的标本表明，“在角的位置上生有尖锐的骨质突起”。⑶根据这几种考察结果，我们可以作出结论说，雌驯鹿具有十分发育良好的角，乃是由于雄者最初获得了角作为同其他雄者进行争斗的武器；其次由于某种未知原因，它们在雄者年龄异常小的时候就发育了，结果遂传递给雌雄二者。


    现在转来谈谈鞘角反刍动物：关于羚羊，可以形成一个级进的系列，从雌者完全不具角的物种开始——进而到雌者的角小至几乎成为残迹的那些物种[例如叉角羚羊（Antilocapra americana），这个物种在四只或五只中仅有一只具角者⑷]，再进而到一些物种具有相当发达的角，但显然比雄者的角较小、较细，而且有时角的形状也不同，⑴最后到达雌雄二者具有相等的角的那些物种为止。对驯鹿来说，同样地对羚羊来说，如上所述，在角的发育时期和角向某一性传递或向雌雄两性传递之间存在着一种关系；所以某些物种的雌者有角或无角以及其他物种的雌者具有较完善状态的角或较不完善的角，并不决定于它们有任何特殊用途，而是简单地决定于遗传。下述情况同这种观点相符合，即，甚至在同一个属中，有些物种的雌雄二者均具角，而另外一些物种唯独雄者具角。还有一个值得注意的事实：印度黑羚（Antilope bezoartica）的雌者通常不具角，但布莱思先生曾看到具角的雌者不少于三只，而且没有理由来假定它们是老的或患病的。


    山羊和绵羊的一切野生种，其雄者的角都比雌者的角为大，而且雌者常常完全无角。⑵这两种动物的几个家养品种，唯独其雄者具角，还有一些品种，例如北威尔士（North Wales）绵羊，虽然雌雄二者正常都具角，但母羊很容易变得无角。有一位可信赖的目击者在产羔季节有目的地对一群这种羊进行过检查，他告诉我说，羊羔初生时，其雄者的角一般比雌者的角发育得更充分。皮尔（J.Peel）先生曾用雌雄二者永远都具角的隆克（Lonk）绵羊同无角的莱斯特（Leicester）绵羊以及无角的希罗普郡绒毛绵羊（Shropshire Downs）进行杂交；结果是，其雄性后代的角相当地缩小了，同时雌性后代则完全无角。这几个事实表明，母绵羊的角远远不像公绵羊的角那样地是一个十分稳定的性状；这就引导我们相信绵羊的角最初起源于雄者。


    关于成年的麝牛，其雄者的角大于雌者的角，而且雌者的角基不相接触。⑶至于普通牛，布赖茨先生指出：“在大多数野生牛类中，公牛的角比母牛的牛既大且粗，母爪哇牛（Bos sondaicus）*的角显著地小，而且非常向后倾斜。”关于牛的家养族，无论是隆背的还是不隆背的类型，其公牛的角既短且粗，而母牛和阉牛的牛则比较长而细；关于印度水牛，也是公牛的角既短且粗，而母牛的角比较长而细。关于印度野牛（Bos gaurus），其雄者的角大都比雌者的角既长又粗。⑷福塞思·梅杰（Forsyth Major）博士也告诉我说，在瓦尔达诺（Val d''Arno）发现过一个头骨化石，据信这是属于狂野牛（Bos estruscus）这种母牛的，它完全没有角。我再补充一点，雌白独角犀（Rhinoceros simus）的角一般大于雄白犀的角，但不及后者那样有力；另外有些犀牛的物种，据说其雌者的角较短。⑸根据这几个事实我们可以推论说，所有种类的角，甚至在雌雄双方同等发育时，大概也是最初由雄者获得，以便战胜其他雄者，而且或多或少完全地传递给了雌者的。


    去势的效果值得注意，因为它对上述同一问题的解决投射了光明。公鹿在去势之后，永不重新生角。但雄驯鹿必须除外，因为它在去势后仍然重新生角。这一事实以及雌雄二者均具角的情况，最初一看似乎证明了在这一物种中角并不构成性的特征；⑴但是，它们是在雌雄体质尚无差异的很幼小年龄中发育的，所以它们不应受到去势的影响，这并没有什么奇怪，即使它们最初是由雄者获得的，也是如此。关于绵羊，雌雄二者正常均具角；我听说雄威尔契绵羊（Welch sheep）的角由于去势而相当地缩小了；但缩小的程度大部分视其实行去势的年龄而定，其他动物的情况也是如此。公美利奴羊具有大角，而母美利奴羊则“一般没有角”；去势对这个品种所产生的作用多少要大些，所以倘在早期实行去势，它们的角“就几乎保持不发育的状态”。⑵在几内亚海岸有一个品种，它们的雌羊决不具角，温伍德·里德先生告诉我说，其公羊在去势之后就完全没有角。公牛在去势之后，它们的角就发生很大改变，不再短而粗，而是比母牛的角更长，在其他方面则同母牛的角相似。印度黑羚提供了多少相似的情况：其雄者具有长而直的螺旋形角，二角接近平行，并且向后倾斜；其雌者偶尔具角，但是当这等角出现时，其形状却很不相同，因为它们不是螺旋形的，而且彼此相距甚远，弯曲而角尖向前。那么，正如布赖茨先生告诉我的，在去势的雄性动物中，它们的角就像雌性动物的角那样地具有同样特殊的形状，不过比较长而粗罢了，这是一个值得注意的事实。如果我们可以根据类推法来判断，那么雌者在牛和羚羊这两种场合中大概向我们表明了各个物种的某一早期祖先所具之角的往昔状态。但去势为什么会导致对角的早期状态的重视，目前还不能肯定地加以说明。尽管如此，下述说明似乎还是近理的，即：正如两个不同物种或两个不同族之间的杂交在后代中造成体质的扰乱，因而会导致长久亡失性状的重现，⑶同样地，由去势在个体体质中所引起的扰乱，也会产生同样的效果。


    不同物种或不同族的象的獠牙，依性别不同而有所差异，其情况同反刍类几乎一样。在印度或马六甲，只是雄象具有十分发达的獠牙。大多数博物学者认为锡兰象是一个不同的族，但有些博物学者则认为它们是一个不同的物种，“在100头中未曾发现1头具有獠牙，少数具有獠牙者也都是雄象”。⑷非洲象无疑是不同的，它们的雌者具有大而充分发达的獠牙，虽然它们不及雄象的獠牙那样大。


    象的几个族和几个物种的獠牙差异——鹿角的巨大变异性，这在野生的驯鹿中表现得尤其显著——黑印度羚（Antilope Bezoartica）的雌者偶尔具角，以及叉角羚羊（Antilocapra americana）的常常不具角——少数一些雄独角鲸具有两个獠牙——有些雌海象完全没有獠牙——都是有关次级性征极端变异性的事例，也是次级性征在亲缘关系密切接近的诸类型中易于出现差异的事例。


    虽然獠牙和角在所有场合中似乎是最初作为性武器而发达起来的，但它们常常用于其他目的。象用它的獠牙向虎进攻；按照布鲁斯（Bruce）的材料，它用牙刻截树干，直到容易把它弄倒时为止，它还会用牙把棕榈树的含淀粉的树心取出；非洲象常常使用一只獠牙，而且永远使用这一只，去探查地面是否能承当它的重量。普通公牛用角来保</a>卫其牛群；按照劳埃德的材料，瑞典的驼鹿（elk）用它的大角一下就可以把狼击死。还可以举出许多相似的事实。动物角的第二种最奇妙用途，曾为赫登（Hutton）上尉所见，⑴即：喜马拉雅角（Capra aegagrus）的雄者如果不慎自高处跌落，就把头向内弯，以其巨角触地，减轻震荡，据说北山羊（ibex）也会如此。母山羊的角较小，不能做此用，但是，由于母羊的性情比较温和，并不那样迫切需要这种奇怪的防护。


    每一种雄性动物各以特有的方式来使用它的武器。普通公羊的角基猛撞之力如此强大，以致我曾见到一个强壮的汉子犹如儿童那样被撞翻在地，山羊以及绵羊的某些物种，如阿富汗的圆角盘羊（Ovis cycloceros）⑵，使其后腿立起，然后不仅猛烈顶撞，“而且以其弯刀形双角的有棱顶尖向下刺入，再猛然向上一拉，就像一把马刀一般。当阿富汗圆角盘羊向一只以好斗闻名的大型家养公羊进攻时，采取了一种全然新奇的战斗方法而获胜，它总是立即接近其敌手，对准其面鼻，用头猛撞，然后在反击来到之前即飘然逸去”。在彭布罗克希尔郡（Pembrokeshire）有一只公山羊，它是一群羊的头羊，这群羊野化已有数代之久，据知它仅在一次战斗中就把几只公羊杀死了；这只公羊具有巨大的角，全长足有39英寸。众所周知，普通公牛用角抵撞和掀挑其敌手；但是，据说意大利水牛从来不用它们的角，而是用它们的凸额对其敌手进行猛击，当后者倒翻在地后，更以膝盖践踏之——这是普通公牛所不具有的一种本能。⑶因此，一只狗如果被水牛的鼻子按住，就会立刻被碾成齑粉。然而，我们必须记住，意大利水牛是长期家养的，其野生亲类型肯定不会具有相似的角。巴特利特先生告诉我说，如果把一头母好望角水牛（Bubalus caffer）放进围栏，和一头同种的公水牛生活在一起，这头母水牛就要对公水牛进行攻击，而后者则猛烈地把母水牛推来推去，以为回敬。但是，巴特利特先生明了，如果不是这头公水牛表现了高贵的克制，只要用它的巨角从侧面一击，就可以容易地把那头母水牛杀死。雄长颈鹿的角比雌长颈鹿的角稍长，前者以奇妙的方式使用它的带有茸毛的短角；它向两边摇摆头部，几乎是由上而下，其力至大，我曾看到一块坚硬的木板在它一击之下就出现了深深的刻痕。


    羚羊角的形状甚为奇特，其如何使用，有时难以想象；例如南非跳羚（Ant.euchore）的角相当短而直，角尖锐利，向内弯曲，几成直角，彼此相对；巴特利特先生不知道这等角如何使用，但他认为它们可以重创敌手面部的两侧。阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx，图63）的角微向后方弯曲，极长，角尖超出背部的中点，在背部上方几乎成平行线。这样，它们似乎特别不适于相斗；但巴特利特先生告诉我说，当两个这种动物准备相斗时，它们先跪下，置其头于两条前腿之间，当做这种姿势时，它们的角差不多同地面平行，甚为接近，角尖向前直指，稍微向上。于是这两只格斗者彼此逐渐接近，每一只都力图把朝上翘的角尖插入对方的身下；如果有一只成功地做到这一点，它就突然跃起，同时高耸其头，这样，它就会使其敌手负伤，甚至把它戳穿。双方总是跪下，尽可能提防对方的暗算。记载表明，有一只这种羚羊甚至用它的角有效地敌住了一头狮子；然而，为了使角尖指向前方，它不得不把头置于前腿之间，这样，当受到任何其他动物攻击时，一般就要处于非常劣势。因此，它们的角变为现在这样的巨大长度及其特殊位置，大概不是为了保护自己以防御猛兽之用的。可是，我们可以知道，一旦阿拉伯大羚羊的某一古代雄性祖先获得了适度的角长时，它大概就会在同其雄性对手的战斗中被迫把头略微向下朝内弯曲，就像某些雄鹿现在的情形那样；于是它大概最初偶尔获得了跪下的习性，以后便成为一种固定的习性，这并非是不可能的。在这种场合中，几乎肯定的是，双角最长的雄者比双角较短的雄者占有巨大优势；于是它们的角通过性选择就会逐渐地变得越来越长，终于获得它们现在这样的异常长度和位置。


    图 63　阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx），雄鹿


    （引自Knowsley Menagerie）


    许多种类的雄鹿具有分枝的角，这是一个难以解释的奇特事例；因为单独一个直角尖肯定远比几个分歧的角尖更能造成严重的创伤。在菲利浦·埃格顿（Philip Egerton）爵士的博物馆内陈列着一具马鹿的角，长30英寸，其上“不少于15个分枝”；在莫里茨堡（Moritzburg）仍然保存有一对马鹿的角，是弗雷德里克一世（Frederick I.）于1699年射杀的，其中一只角的分枝数令人吃惊，竟达33个，另一只角的分枝为27个，二者合计为60个分枝。理查森绘制过野生驯鹿的一对角，共有29个角尖。⑴根据鹿角的分枝形式，特别是根据诸鹿相斗偶尔用前足相踢的情况，⑵贝利（M.Bailly）实际上作出的结论不是说鹿角害多于利吗？但是，这位作者忽略了竞争的雄鹿所进行的猛烈战斗。关于分枝角的用途或利益，我感到十分困惑，于是我向科隆塞（Colonsay）的麦克尼尔（MacNeill）请教，他曾长期细心地观察过赤鹿的习性，他告诉我说，他从来没有见过鹿角的分枝有什么用途，不过额前的分枝由于向下倾斜，对于保护前额大有裨益，其角尖同样也可用于攻击。菲利浦·埃格顿爵士也告诉我说，马鹿和粘鹿（fallow-deer）在争斗时彼此突然猛撞，以角尽力抵住对方的身体，拼命相斗。当一方被迫屈服并后退时，胜利者便尽力用它的额前分枝角刺人被击败的对手。这样，上部的分枝角似乎主要地或完全地用于相推或相刺。尽管如此，还有几个物种，其上部分枝角是作为进攻武器之用的；在卡顿的渥太华猎园中，有一人受到加拿大马鹿（Wapitideer,cervus canadensis）的攻击，当数人前往救援时，那头雄鹿“决不从地面上把头抬起，事实上其面部几与地平，其鼻差不多处于二前足之间，但是当它窥测新的冲刺方向时，就把头转向一边。”当做这种姿势时，角尖便直对敌方。“它必须把头稍微抬起，才能转动它，因为它的角特长，如果不把头在一边抬起，就无法转动，同时在另一边它的角已触及地面。”这只公鹿用这种方法把一群前来救援的人逐渐赶到150～200英尺以外，而受攻击的那个人终于被弄死。⑴


    图 64　库杜捻角羚（Strepsiceros kudu）


    （引自安德鲁·史密斯爵士的《南非洲动物学》）


    鹿角虽是有效的武器，但我以为单独一个角尖无疑要比分枝角危险得多；对鹿类具有丰富经验的卡顿完全同意这个结论。分枝角对于防御其他竞争的雄鹿虽是高度重要的手段，但它容易纠结难分，看来也并不十分完善地适于这种目的。于是我猜想它们的角也许部分地作为装饰之用。鹿的分枝角以及某些羚羊的优美竖琴状的角呈双重弯曲（图64），在我们眼里都具有装饰性，任何人对这一点都不会有争论。如果它们的角有如古代骑士的华丽装备，可以增添鹿和羚羊的高贵风采，它们可能部分地为此目的而发生变异，虽然其实际用途主要还在于争斗；不过我没有掌握有利于这一见解的证据。


    最近发表的一个有趣事例表明，在美国的某一地方有一只鹿，它的角目前正在通过性选择和自然选择进行变异。一位作者在一份最优秀的美国杂志⑵上写道，晚近21年来他都在阿迪隆达克斯（Adirondacks）行猎，那里盛产弗吉尼亚鹿（Cervus virginianus）。约在十四年前，他最初听说有一种钉状角的雄鹿（spike-horn bucks）。这种鹿逐年增多；约在五年前，他射得一只，以后又射得一只，而现在射得的就很多了。“钉状角同弗吉尼亚鹿的普通角大不相同。它是一个单独的钉状物，比分枝角为细，长不及分枝角的一半，自额部突向前方，末端锐利。具有这种角的雄鹿比普通雄鹿占有相当的优势。这种钉状角可以使鹿更迅速地穿过茂密的森林和矮树丛（每一个猎人都知道雌鹿和一周岁的雄鹿远比具有笨重分枝角的大型雄鹿跑得快得多），除此之外，钉状角同普通角相比，还是一种更有效的武器。具有钉状角的雄鹿由于占有这种优势，就会胜过普通雄鹿，总有一天前者在阿迪隆达克斯可以完全取代后者。毫无疑问，具有钉状角的雄鹿的最初出现，不过是一种偶然的反常现象而已。但这种钉状角给予它一种优势，而且使它可以传续这种特性。其后裔具有同样的优势，而且以稳定的增长率来传续这种特性，终于它们会慢慢地把具有分枝角的鹿排挤出它们所栖息的地域之外。”一位批评家对这种说法提出十分有力的异议，问道：如果说单角现今如此有利，那么祖代类型的分枝角为何能够发达？对此我的回答只能是，利用新武器实行新式攻击大概是最有利的，上述阿富汗圆角绵羊的例子阐明了这一点，它就是这样战胜了一只以其战斗力闻名的家养公羊。如果一只公鹿只是和同一种类的其他公鹿相斗，那么它的分枝角虽然十分适于同其竞争对手相斗，而且慢慢获得长而分枝的角虽然对叉角变种有利，但决不能因此就说分枝角最适于战胜具有不同武装的敌手。上述瞪羚的例子表明，如果它只和同一种类的竞争对手相斗，它的角越长大概就越有利，但若遇到一种短角羚羊而无须跪下者，则胜利几乎肯定要归于这种羚羊。


    具有獠牙的雄性四足兽，以各种方式使用它们，正如角的使用情况一样。公野猪用其獠牙进行侧击和向上挑；麝⑴以其獠牙向下刺，均可给其敌手以重创。⑵海象的颈部虽很短，体部虽很笨拙，却能同等敏捷地从上方、下方以及侧面进击。⑶已故的福尔克纳博士（Falconer）告诉我说，印度象按其獠牙的位置和曲度而采取不同的争斗方式。如果它的獠牙直插前方而且向上，它就能把一只虎抛掷甚远——据说可至30英尺；如果它的獠牙短而且向下，它就会突然地尽力把虎压在地上，这样，对乘象人是危险的，因为容易把他掷出象轿（howdah）之外。⑷


    很少四足兽具有特别适于同雄性对手进行战斗的两种不同武器。然而雄吠麂（Cervulus,muntjac deer）⑸提供了一个例外，因为它既有角，又有突出的犬齿。但我们可以从下述事实推论一种类型的武器随着岁月的推移，可以代替另一种类型的武器。关于反刍动物，角的发达甚至同中等发达的犬齿一般处于相反的关系。例如，骆驼、红褐色美洲羊驼（guanacoes）、鼷鹿（chevrotains）和麝均无角，但有有效的犬齿；“雌者的这等犬齿永远小于雄者的”。骆驼科（Camelidae）除了具有真正的犬齿以外，在上颚还有一对犬齿形状的切齿。⑹另一方面，雄鹿和雄羚羊都有角，它们却很少有犬齿；如有犬齿，也总是小型的，所以它们在战斗中究竟有何作用是可以怀疑的。在蒙大拿山羚羊（Antilope montana）中，其幼小雄者只有犬牙的残迹，当它成长以后，犬齿即行消失；而所有年龄的雌者都不具犬齿；但某些其他种类的羚羊和鹿据知偶尔也有犬齿的残迹。⑺公马有小型的犬齿，母马完全没有犬齿或仅有其残迹；但这等犬齿似乎并不用于战斗，因为公马用切牙咬啮，而且不像骆驼和红褐色美洲羊驼那样地可以把嘴张大。如果成年雄者具有犬齿，现已无效，同时雌者没有犬齿或仅具其残迹，我们就可断言，这个物种的早期雄性祖先具有有效的犬齿，而且部分地传递给了雌者。雄者的这等犬齿的缩小，似乎是由于其战斗方式发生了某种变化所致（但马的情况并非如此），而这种变化乃是由新武器的发达所引起的。


    獠牙和角对其拥有者显然具有高度重要性，因为它们的发育要消耗大量的有机物质。亚洲象——一个绝灭的多毛物种的一个獠牙以及非洲象的一个獠牙据知各重150、160和180磅；有些作者所记载的重量还要大。⑴鹿的角定期地更新，这在体质消耗上一定更大；驼鹿（moose）的角重达50～60磅，还有一种绝灭的爱尔兰驼鹿，它们的角重达60～70磅——而后者的头骨平均仅重5.25磅。绵羊的角虽不定期地更新，但许多农学家们认为它们的发达会给饲养主造成明显的损失。再者，公鹿当逃避猛兽的追击时，其角重有碍它的奔驰，而且大大减弱其穿过树林的速度。例如，驼鹿角两个顶端之距为5.5英尺，虽然它们在安步行走时，能够如此灵巧地运用它们的角，以致不会碰到或折断一个树枝，但当迅速逃避一群狼时，就不能那样灵巧地适用它们的角了。“当它前进时，高举其鼻，以便把角向后放在水平的位置；而做这种姿势时，就无法清楚地看到地面了。”⑵大型爱尔兰驼鹿的两个角端相距实际上竟达8英尺！当角上被以茸毛时，这在赤鹿要持续20周左右，它们极易受伤，所以在德国这时公鹿的习性多少有些变化，它们避开茂密的森林，往来于幼树和低矮灌木之间。⑶这些事实会使我们想起，雄鸟获得装饰性的羽毛是以飞翔受到阻碍为代价的，而获得其他装饰物则以损害它同雄性对手相斗的力量为代价的。


    关于哺乳动物，正如情况所常常表明的那样，雌雄二者大小不同，雄者几乎永远比雌者大而强。古尔德先生告诉我说，澳大利亚有袋类的这种情况也是显著的，它们的雄者直到异常老的年龄还继续生长不已。但是，一个最特殊的例子还是由一种海狗（Callorhinus ursinus）⑷提供的，其充分成长的雌者在重量上小于充分成长的雄者六分之一。⑸吉尔博士说，众所周知，多配偶的海狗，其雄者彼此相斗非常剧烈，而且雌雄二者在体型上差别很大；单配偶的物种则差别很小。鲸类也提供了证据，表明雄者的好斗性同其体型有一定关系，好斗鲸类的雄者在体型上大于雌者；雄露脊鲸（right-whales）彼此不相斗，它们不但不大于雌者，反而较小；相反，雄巨头鲸彼此激烈相斗，它们的身体“往往有其对手牙齿所造成的伤痕”，其雄者的体型为雌者的两倍。雄者的强大力气，正如亨特很久以前所指出的⑹，永远表现在同其他雄性对手战斗时所使用的那些身体部分——例如公牛的粗壮颈部。雄性四足兽也比雌者更为勇敢、更为好斗。毫无疑问，这等特性的获得，一部分是通过性选择，这是由于较强的和较勇敢的雄者对较弱的雄者取得了一系列的胜利所致，一部分则是通过使用的遗传效果。在体力、大小以及勇气方面的连续变异无论是起于单纯的变异性，还是起于使用的效果，雄性四足兽都是借着连续变异的积累而获得了在生命晚期出现的这等特性，因而这等特性在很大程度上大概只限于传递给同一性别。


    根据上述若干考察，我急于得到有关苏格兰猎鹿狗的材料，因为其雌雄二者在体型上的差异大于任何其他品种（虽然嗅血猎狗⑴的雌雄差异也相当大），也大于我所知道的任何野生犬种。因此，我向卡波勒斯先生请教，他以成功地驯养这个品种而闻名于世，他曾对自己养的那些狗进行过称重和度量，蒙他盛情相助，为我从各种来源收集了下述事实。优良的公苏格兰猎鹿狗，其肩高从低者28英寸至33英寸、甚至34英寸；其重量从轻者80磅至120磅或更多。母苏格兰猎鹿狗的高度从23英寸至27英寸，甚至28英寸；其重量从50磅至70磅、甚至80磅。⑵卡波勒斯断言，公猎鹿狗的重量从95至100磅，母猎鹿狗的重量70磅，大概是一个可靠的平均数；但有理由相信，雌雄二者在往昔都曾达到过更大的重量。卡波勒斯先生曾对降生后两周的小狗进行过称重，一胎中四只小公狗的平均重量超出两只小母狗的平均重量6.5盎司；在另一胎中四只小公狗的平均重量超出一只小母狗的重量不到1盎司；长到三周时，这等小公狗的平均重量超出那只小母狗7.5盎司，长到六周时，差不多超出14盎司。赖特先生在给卡波勒斯先生的一封信中写道：“我曾对许多胎小狗的大小和重量做过记录，就我经验所得，按照一般规律，小公狗和小母狗的重量在5～6个月之前差异很小；此后小公狗即开始增大，无论在大小方面或重量方面都超过小母狗。在降生时或降生后数周之内，小母狗偶尔大于小公狗，但最终一定要被小公狗所超过。”科隆塞的麦克尼尔（McNeill）先生断言，“公狗不超出两岁不会达到充分成长的状态，虽然母狗达到这种状态要早些。”按照卡波勒斯（Cupples）先生的经验，公狗直到12～18个月的时候还在身高方面继续增长，在重量方面直到18～24个月还继续增长；而母狗一到9～14个月或15个月的时候在身高方面就停止生长，在重量方面则到12～15个月的时候停止增长。根据这几种记载，苏格兰猎鹿狗（Scotch deerhound）不到生命的相当晚期，其雌雄二者在大小方面显然不会获得充分的差异。用于追猎的几乎完全是公狗，因为，正如麦克尼尔告诉我的，母狗没有足够的体力和重量来推倒一只充分成长的鹿。我听卡波勒斯先生说，在远古时代的传说中，公狗最负盛名，而母狗仅作为有名公狗的母亲而被提及。因此，许多世代以来在体力、大小、速度以及勇气方面受到测验的主要是公狗，而且选其最优良者为传种之用。由于公狗不到生命的相当晚期不会达到其充分大小，所以按照常常提出的那条规律来看，它们倾向于把其特性只传给雄性后代；这样，苏格兰猎鹿狗雌雄之间的大小极不相等大概就可以得到解释了。


    有些少数四足类，其雄者具有专为对付其他雄者进攻的器官或部分。某些种类的鹿，就像我们已经见到的那样，主要地或完全地使用它们角的上部分枝来防卫自己；正如巴特利特先生告诉我的，瞪羚用其微微弯曲的长角非常巧妙地进行防卫；但是这等角同样地也可作为攻击器官来使用。同一位观察家说道，犀类在相斗时彼此用它们的角挡开对方的侧击，咔嗒咔嗒地作响，其声甚高，就像公野猪使用獠牙时的情况那样。虽然公野猪彼此拼命相斗，但是，按照布雷姆的材料，它们很少负重伤，这是由于彼此的打击皆落在獠牙之上，或者落在那层遮盖肩部的软骨般的皮肤之上，德国猎人把这块皮肤叫做盾；在这里我们看到了一个身体部分专门为了防卫而发生了改变。公野猪在壮年时期的下颚獠牙是用于战斗的（参阅图65），但是，正如布雷姆所述，到了老年，这等獠牙向内和向上弯曲得如此厉害，甚至高过鼻部，所以不再能用于战斗了。然而，它们仍然可能作为防御的手段，甚至更为有效。为了补偿下颚獠牙不能再作武器的损失，一向从两侧稍微向外突出的上颚獠牙在年老时便大大增加了其长度，并且向上弯曲得很厉害，因而它们也可用于攻击。尽管如此，一头老龄的公野猪对人来说，就不像六七岁的公野猪那样危险了。⑴


    图 65　壮年期公野猪的头


    图 66　东南亚疣猪（Babirusa）的头骨


    （采自华莱士的《马来群岛》）


    西里伯斯产的充分成长的雄东南亚疣猪（Babirusa pig，图66），其下颚獠牙是可怕的武器，就像欧洲野猪在壮年时期的獠牙那样，然而，其上颚獠牙如此之长并牙尖向内弯曲如此之甚，有时甚至弯及额部，以致完全不能作为进攻武器之用。与其说它们是牙，倒不如说它们很像角，它们显然不能作为牙用，所以从前设想这种动物是把头部挂在树枝上面来休息的！如果把头部稍微侧向一方，上颚獠牙的凸面大概可以作为最好的防御器；因此，老龄东南亚疣猪的这等獠牙“一般都是折断的，好像就是由于争斗所致”。⑵于是在这里我们看到了一个奇妙的事例：东南亚疣猪的上颚獠牙在壮年时期所正常呈现的构造显然只适于用做防御；而欧洲公野猪的下部獠牙只在老年时期具有差不多同样的形状，唯其程度较轻，这时它们才以同样的方式用做防御。


    雄疣猪（Phacochoerus aethiopicus，图67）在壮年时期的上颚獠牙向上弯曲，而且尖锐，是一种可怕的武器。其下颚獠牙比上颚獠牙尤其锐利，但很短，所以它几乎不能用做攻击的武器。然而它们同上颚獠牙的根部密切相合，作为它们的基础，所以它们一定可以大大加强上颚獠牙的力量。无论上颚獠牙或下颚獠牙似乎都没有为了防卫而发生特别变异，虽然它们在一定程度上无疑是用于这一目的的。但是，疣猪并不缺少其他特别的防御手段，它在面部两侧的眼睛下方各有一块软骨性的椭圆形护垫，与其说它是坚硬的，不如说是韧性的，而且向外突出二三英寸；当看到这种活的动物时，巴特利特先生和我都以为，当其敌手用獠牙从下方进行攻击时，这等护垫大概就会向上翻起，于是就可以极好地保护其多少突出的眼睛。根据巴特利特先生的权威材料，我还可以补充一点：这等公野猪在战斗时直接面对面而立。


    图 67　母疣猪的头部


    （引自《动物学会会报》（1869年）；图示具有公疣猪的同样性状，虽然其程度较差）


    附注：当此图最初刻成时，我还以为它是雄的。


    最后，非洲河猪（Potomochoerus penicitus）在面部两侧的眼睛下方各有一个软骨性的硬瘤，同疣猪的韧性护垫相当；它在上颚还有两个骨质突起，位于鼻部的上方。在伦敦动物园里，一只这种公野猪最近弄坏了疣猪的围栏，躜人其中。它们彻夜相斗，至晨双方疲惫不堪，但均未负重伤。上述护垫和瘤状物满布血迹，其上有非常严重的戳伤和擦伤；这是一个重要的事实，因为它阐明了这等护垫和瘤状物的用途。


    虽然猪科很多成员的雄者具有武器，而且像我们刚才看到的，还具有防御手段，但这等武器似乎在较晚的地质时期内才获得的。福赛思·梅杰博士⑴列举了几个中新世的物种，其中没有一个物种的雄者的獠牙似乎是非常发达的；卢特迈耶教授以前也曾被这一事实所打动。


    雄狮的鬃毛对敌对雄狮的攻击是一种良好的防御，这是它容易遇到的一种危险，因为，正如史密斯爵士告诉我的，雄狮之间进行极其猛烈的争斗，幼狮不敢接近老狮。1857年，布拉米奇（Bromwich）的一只虎弄坏了一只狮子的围栏，躜入其中，于是一个可怕的场面出现了：“狮子的颈部和头部由于受到鬃毛的保护，未受重伤，但那只虎终于把狮子的腹部撕裂，数分钟后即行死去。”⑵加拿大山猫（Felis canadensis）喉部和颏部周围的丛毛，在雄者要比在雌者长得多；但这种丛毛是否用于防御，我不知道。众所熟知，雄海豹（seals）彼此拼命相斗，其某些种类如鬃海狗⑴（Otaria jubata）⑵的雄者具有长鬃，而雌者的鬃却很短或根本没有。好望角的雄鼯猴（Cynocephalus porcarius）的鬃和犬齿要比雌者的大得多；其鬃大概作为保护之用，因为，我曾问过伦敦动物园的管理员，为了不暴露我提问的目的，我说，是否有任何种类的猴专向颈背攻击，我得到的答复是，除了上述狒狒之外，都不如此。爱伦堡（Ehrenberg）曾把成长的雄阿拉伯狒狒（Hamadryas baboon）的鬃比做幼狮的鬃，幼小的雌雄狒狒以及成长的雌狒狒几乎都没有鬃。


    雄美洲野牛（bison）的羊毛状的巨鬃，长几及地，而且雄者的鬃远比雌者的发达，我以为这种鬃大概是在剧烈的战斗中作为保护之用的；但一位有经验的猎人告诉卡顿说，他从来没有见过任何可以支持这种信念的事实。雄马的鬃比雌马的茂密；我曾特别询问过两位经验丰富的驯马人和养马人，他们都曾管理过许多马群，皆确言“它们永远力图咬住对方的颈部”。然而，这并不是说，当颈毛作为保护之用时，在最初就是为了这个目的而发达起来的，虽然在某些场合中可能是这样，如在狮子的场合中就是如此。麦克尼尔告诉我说，雄马鹿（Cervus phus）喉部的长毛当被猎逐时，可以起重大的保护作用；但这等长毛并不见得是专门为了这个目的而发达起来的；否则，幼者和雌者也会有同等的保护。


    四足兽的雌雄任何一方对配偶的选择


    在下章对雌雄二者在发声、气味以及装饰物等方面所表现的差异进行讨论之前，在这里先考察一下雌雄二者当结合时是否实行选择，将会有某些方便。在雄者争夺雄性霸权之前或在此之后，雌者是否会挑选任何特殊的雄者；或者，雄者如果不是多配偶的，是否会选择任何特殊的雌者？育种家的一般印象似乎是，雄者可以接受任何雌者，这是由于雄者对雌者的热切追求，在大多数场合中，大概确是如此。作为一般规律，雌者是否毫无差别地接受任何雄者，则是一个大得多的疑问。在第十四章中已经指出，关于鸟类，有大量的直接和间接的证据阐明了雌者对其配偶是实行选择的；那么，位于较高等级并且具有较高心理能力的雌四足兽如果不一般地、或者至少常常地实行某种选择，那大概是一种奇怪的反常现象。在大多数场合中，如果一个不能取悦于雌者或者不能使它激动的雄者来求偶时，这个雌者就要逃去；如果一个雌者受到几个雄者追求，如普通发生的情形那样，当雄者彼此争斗时，这个雌者往往有机会同一个雄者逃走，或者至少同其临时交配。在苏格兰常常可以看到雌赤鹿有后面这种情形，这是菲利普·埃格顿（Philip Egerton）爵士以及其他人士向我说过的。⑶


    关于自然状况下的雌四足兽在婚配时是否实行任何选择，几乎不可能知道的很多。勃兰特上尉有充分的机会对海狗（Callorhinus ursinus）进行观察，下述有关一只海狗求偶的奇妙细节，就是根据这位人士的权威材料。⑴他说，“许多雌海狗当到达其进行繁育的岛屿时，好像渴望依附某一特定的雄者，爬上外围的岩石，眺望全群，发出呼叫，并似乎倾听那熟悉的声音。于是更换另一地点，重复同样的动作……当有一只雌者一到海岸，最相近的一只雄者就从上方下来同雌者相会，同时发出一种喧嚣声，就像母鸡呼唤其雏鸡一般。雄者向它点头弯腰，进行哄诱，直到它处于雌者和水之间，所以它无法再避开它。于是雄者的态度为之一变，厉声吼叫，把它赶到其‘妻妾’所在的地方。然后又继续这样进行，直到其‘妻妾’所在之地差不多充满时为止。于是诸雄者登上较高处所，窥伺时机，当其更为幸运的邻居疏于防范时，即行窃取其‘妻妾’。当进行窃取时，它们把雌者叼在嘴中，高高举起，超出其他雌者的头部之上，小心谨慎地把它们放置在自己的‘妻妾，之间，就像老猫携带小猫那样。居于更高处的雄者也按同法为之，直到整个场所充满雌者而后已。为了占有同一只雌者，两只雄者之间屡屡发生争斗，双方同时咬住这只雌者，以致撕裂为二，或者由于咬啮而受到重伤。当整个场所充满雌者时，老年雄者洋洋得意地巡阅其家族，申斥那些拥挤或打扰其他雌者的分子，而且凶猛地把一切入侵者赶跑。进行这样监视经常使自己忙碌不堪。”


    关于自然状况下的动物的求偶，所知者非常之少，因此我曾努力发现家养四足兽在交配时所实行的选择会达到怎样程度。犬类提供了最好的观察机会，因为它们受到了细心的照顾，而且对它们可以充分理解。许多育种家对这一问题表示了强有力的意见。例如，梅休（Mayhew）先生说：“母狗能够施给爱情，温柔的回忆对它有强烈的影响，就像我们所知道的比它更为高等的动物在其他场合里所表现的那样。母狗在爱情方面并非总是那么持重，而是容易委身于低等的杂种狗。若把母狗同外貌卑劣者同育一处，则在这一对配偶间常常会发生热爱，此后就永远不能制止。这种热爱是真实的，并非浪漫主义的，所以能够持久。”梅休先生所观察的主要是小型品种，他相信大型公狗对小型母狗有强烈的吸引力。⑵著名的兽医布莱恩（ine）说道⑶，他自己养的一条母哈巴狗（pug）非常热情地爱上了一只长毛垂耳狗（spaniel），还有一只母谍犬（setter）也非常热情地爱上了一只杂种狗，以致经过几个星期之后，它们才同自己的品种交配。我曾收到同样的而且可以信赖的两项记载，表明一只母拾物猎狗（retrieverr）和一只母长毛垂耳狗都爱上了（terrier）。⑷


    卡波勒斯先生告诉我说，他可以亲自保证下述更为显著的事例是确实的，即，一只贵重的、异常聪明的雌爱上了邻居的一只长毛垂耳狗，它竟爱到这样程度，以致势必常常把它拖走，才能离开那只公狗。把它永久隔离之后，它的ru头虽然屡现乳汁，但决不接受任何其他公狗的求爱，因而终生没有生仔，它的主人对此甚为遗憾。卡波勒斯先生还说，在他的狗窝中有一只母猎鹿狗（deerhound），1868年曾三次产仔，同窝还有四只公猎鹿狗，每次母狗都对其中一只身体最大的、长相最漂亮的公狗表现了最显著的爱好，所有这四只公狗均在壮年。卡波勒斯先生观察到，母狗一般喜爱和它有过交往而相识的公狗；母狗的腼腆和怯懦最初使其倾向于拒绝陌生的公狗。相反，公狗却似乎倾向于陌生的母狗。公狗拒绝任何特定的母狗，大概是罕见的，但是，一位著名的狗育种家——耶尔德斯雷俱乐部（Yeldersley House）的赖特（Wright）先生告诉我说，他知道有关这方面的一些事例；他举出自己饲养的一只公猎鹿狗为例，它对任何特定的母獒（mastiff）都不屑一顾，所以势必使用另一只公猎鹿狗才行。再举我所知道的其他事例大概是多余的，我只补充一点；巴尔（Barr）先生细心地繁育过许多嗅血猎狗，他说，几乎在每一个事例中，公狗或母狗的特定个体都彼此表现了一种明显的爱好。最后，卡波勒斯先生又一年研究了这个问题之后，写信向我说，“我可以充分证明我以往的叙述，即，狗在繁育时彼此均表现有明显的爱好，这往往受到体型大小、毛色鲜明以及个性的影响，同时也受到以往彼此熟识程度的影响。”


    就马来说，世界上最伟大的竞赛跑马育种家布伦基隆（Blenkiron）先生告诉我说，种马在其选择上如此屡屡反复无常，没有任何明显的原因，就拒绝某一母马而就另一母马，以致必须惯常地对它施用各种诡计才行。例如，著名的公“大王”马（Monarque）决不会有意识地对母“斗士”马（diateur）看上一眼，因而势必施以诡计。对贵重的种竞塞马的需求如此之大，以致会把它弄得筋疲力尽，我们知道这就是这类种马为什么在其选择上那样苛求的部分原因。布伦基隆先生从来不知道母马会拒绝公马；但在赖特先生的马厩中就曾发生过这种情形，所以势必对这匹母马进行欺骗。卢卡斯⑴引用过各种法国权威人士的论述，他说，“确有公马特别选取一定的母马，而对其他一切母马一概拒绝”。他根据贝伦（Balen）的权威材料举出过有关公牛的相似事实；里克斯（H.Reeks）先生向我保证说，他父亲有一头公短角牛，“永远拒绝同一头黑母牛交配”。霍夫勃格在描述家养的驯鹿时说道：“母鹿似乎很喜爱大型而强壮的公鹿，避开幼小的以及壮年的鹿，于是那只公鹿将把诸幼鹿驱散。”⑵有一位传教士繁育过许多猪，他断言母猪往往拒绝某一头公猪，而立即接受另一头公猪。


    根据上述事实可以断言，家养四足兽常常表现有强烈的独特反感和独特爱好，在这方面雌者甚于雄者更为常见。既然如此，则处于自然状况下的四足兽的交配大概不可能仅仅委于偶然。远为可能的是，雌者被特殊雄者所诱惑或引起雌者的激情，这等雄者比其他雄者具有某种较高程度的特性；但这等特性是什么，我们很少能够或者永远不能够确切地发现。