第十五章 鸟类的第二性征（续二）

    关于为何某些物种只有雄者的色彩是鲜明的而另外一些物种的雌雄二者的色彩都是明亮的这一问题的讨论——限于性别的遗传性，适用于各种构造以及色彩鲜明的羽衣——筑巢同颜色的关系——冬季期间婚羽的消失


    我们在本章所探讨的是，为什么许多鸟类的雌者没有获得和雄者一样的装饰；另一方面，为什么其他许多鸟类的雌雄二者都有一样的或几乎一样的装饰？在下一章，我们将探讨有关雌鸟的色彩比雄鸟的更为显著的少数事例。


    在我的《物种起源》一书中，⑴我曾简略地提到过雌孔雀如果具有雄孔雀那样的长尾，在孵卵时大概不会方便，而且雌雷鸟如果具有雄雷鸟那样的显著黑色，在孵卵时大概会招致危险；结果，通过自然选择这些性状从雄者向雌性后代的传递就会受到抑制。我原来认为这种情况还可能在少数事例中出现：但对我所能收集到的全部事实加以深思熟虑之后，我现在倾向于相信，如果雌雄二者有所差异，一般说来其连续变异的传递一开始就只限于首先出现这种变异的那一性别。自从我发表了这个见解以来，华莱士先生在他写的一些很有趣的论文中探讨了这个性别色彩的问题，⑵他相信几乎在所有场合中，那些连续变异在最初都倾向于相等地传递给雌雄二者，只不过雌鸟通过自然选择避免了获得雄鸟的显著颜色，不然的话，雌鸟在孵卵期间就会因此招来危险。


    为了说明这个见解，需要对一个难题进行冗长的讨论，即，最初由雌雄二者所承继的一种性状，此后是否能够通过自然选择只限于向某一性别传递。我们必须记住，正如在最先讨论性选择的第八章中所表明的，那些只限于在某一性别发育的性状在另一性别总是潜伏的。下面这个假想的例证将会最好地帮助我们去理解这个问题的难点：我们假设有一位鸟类玩赏家希望育出一个鸽品种，仅使这个品种的雄鸽具有淡蓝色而让雌鸽保持其原有的石板青色。由于鸽的各种性状通常都是相等地传递给雌雄二者，因此这位玩赏家就必须试着把后面这种遗传形式转变为限于性别的传递。他所能做的全部事情无非是百折不挠地把每只稍微具有淡蓝色的雄鸽选择下来；如果长期坚持进行这种选择，而且，如果这种淡蓝色变异得到强烈的遗传或常常重现，那么这种选择过程的自然结果大概可以使他的整个鸽群都具有一种较淡的蓝色。但我们这位玩赏家将被迫一代又一代地使其淡蓝色雄鸽同石板青色雌鸽进行交配，因为它希望使后者仍保持石板青色。其结果一般是育出许多杂色的杂种，而更可能是淡蓝色迅速而彻底地消失；这些因为原始的石板青色将以优势的力量传递下来。然而，假设在连续的每一个世代中都产生了一些淡蓝色的雄鸽和石板青色的雌鸽，并且总是彼此杂交，那么石板青色的雌鸽，如果我可以用下面方式来表达的话，就会在雌鸽们血管里有大量的蓝色血液，因为它们的父代、祖代等全都是蓝色的鸟。在这种情况下可以想象得到（尽管我不知道有什么显著的事实可以说明这是可能的），石板青色雌鸽所获得的淡蓝色的潜伏倾向是如此强烈，以致不会破坏其雄性后代的淡蓝色，而其雌性后代仍会承继石板青色。果真如此，那么育成一个雌雄二者的色彩永不相同的品种这个所要求的目的就会达到。


    上述场合中所要求的性状，即淡蓝色这个性状，虽然在雌鸽方面处于潜伏状态，但它的存在还是极端重要的，毋宁说是必不可少的，这样，雄鸽的淡蓝色就不致恶变，下述情况将使这一点得到最好的说明：铜色雉（soemmerring''s pheasant）雄者的尾羽长达37英寸，而雌者尾羽的长度仅为八英寸；普通雄雉的尾羽长约20英寸，而其雌者尾羽的长度为12英寸。那么，如果具有短尾的雌铜色雉同普通雄雉进行杂交，毫无疑问其雄性杂种后代的尾羽将会比普通雉纯种后代的尾羽长得多。另一方面，普通雌雉的尾羽比雌铜色雉的尾羽长得多，如果前者同雄铜色雉进行杂交，那么其雄性杂种后代的尾羽就会比铜色雉纯种后代的尾羽短得多。⑴


    我们的玩赏家为了育成一个这样的新品种：其雄鸽为淡蓝色，其雌鸽保持原色不变，他必须在许多世代中连续对雄鸽进行选择；而且颜色变淡每一阶段都必在雄者方面固定下来，并且使其在雌者方面潜伏下来。这将是一项极其困难的工作，从未有人试过，但却是可能实现的。其主要障碍大概是，由于必须同石板青色雌鸽反复进行杂交，而后者一开始就没有产生淡蓝色后代的任何潜伏倾向，则淡蓝的色调将在早期内完全消失。


    另一方面，如果有一两只雄鸽出现了非常轻微的淡蓝色变异，而且这种变异从一开始就只限于传递给雄性一方，那么要育成一个预期类型的新品种的工作大概就会容易了，因为只要简单地选择这种雄鸽并使之同普通雌鸽交配就可以了。实际上有一个类似情况曾经出现过，因为在比利时有些鸽的品种只有其雄者才具有黑色条纹。⑵再者，特格梅尔先生最近指出，⑶龙鸽（dragons）产生了不少银色的鸽，这等鸽几乎都是雌的；他自己就育成了10只这样的雌鸽。反之，如果育成一个银色的雄鸽，那就是一件很特殊的事情了；因此如果愿意的话，没有比育成一个龙鸽品种——其雄者为蓝色、其雌者为银色——更为容易的了。这种倾向的确是非常强烈的，因而当特格梅尔先生最后获得了一只银色雄鸽并使它同一只银色雌鸽进行交配时，他期望获得雌雄二者都是这等色彩的一个品种，但他失望了，因为雄幼鸽复现其祖代的蓝色，只有雌幼鸽呈银色。毫无疑问，只要有耐心，用偶尔出现的银色雄鸽同银色雌鸽进行交配，这样育成的雄鸽，其返祖倾向还是可以排除的，于是雌雄二者的色彩便是同样的了；埃斯奎兰特（Esqunt）先生在银色浮羽鸽的场合中成功地实现了这一过程。


    至于家鸡，其传递只限于雄性的那些颜色变异是经常发生的。当这种遗传形式居于优势时，大概常常会发生下述情况：即，有些连续变异也会传递给雌鸡，于是这等雌鸡就会同雄鸡稍微相似，如某些品种实际上所发生的情况那样。此外，大多数的但并非全部的连续变异可能传递给雌雄二者，于是雌者就会同雄者密切相似。雄突胸鸽（pouter）比雌突胸鸽的嗉囊大不了多少并且雄信鸽比雌信鸽的垂肉大不了多少，其原因无可怀疑地正在于此；因为玩赏家们所选择的某一性并不比另一性为多，而且没有任何意图使这等性状在雄者方面比在雌者方面表现得更为强烈，尽管这两个品种的情况正是如此。


    如果期望育成一个只是雌者具有某种新色彩的品种，那么就必须遵循同样的过程，而且会遇到同样的困难。


    最后，我们的玩赏家也许希望育成一个这样的品种：其雌雄二者彼此不同，而且和亲种也不相同。在这种场合中要想获得成功是极其困难的，如果那些连续变异一开始在雌雄双方都有性别限制，那么大概就不会有什么困难。我们在家鸡的场合中可以看到这种情况；例如条斑汉堡鸡的雌雄二者彼此大不相同，而且同原始祖先原鸡（Gallus bankiva）的雌雄二者也不相同；于是靠着连续选择，其雌雄二者在其优秀标准上都保持了稳定；除非雌雄二者的独特性状在传递上有所限制的话，那么这种连续选择就几乎是不可能的了。


    西班牙鸡提供了一个更加奇妙的事例：其雄者有一个巨大的肉冠，这一性状系通过连续变异的积累而获得的，但有些连续变异似乎已传递给了雌者；因为它的肉冠比亲种雌者的肉冠要大许多倍。但雌者的肉冠和雄者的肉冠在某一点上有所不同，因为雌者的肉冠容易垂下；最近玩赏家决定使它永远如此，并迅速获得成功。现在肉冠下垂这一性状在传递上必定有性别限制，否则它就会制止雄者肉冠的完全直立，而每个玩赏家对此都感到厌恶。另一方面，其雄者肉冠的直立也必定同样是有性别限制的一种性状，否则它也会制止雌者肉冠的下垂。


    根据以上说明，我们知道即使有几乎不受限制的可以自由支配的时间，通过选择把一种传递方式改变为另一种方式，也是极端困难而复杂的、也许是不可能实现的过程。因此，无论在什么场合中，若无显著的证据，我不愿承认自然物种会完成这一过程。另一方面，凭借一开始在传递上就有性别限制的连续变异，要使一只雄鸟在颜色或其他任何性状方面和雌鸟大不相同，就不会有丝毫困难了；同时雌鸟仍保持不变，或稍有改变，或为了保护自己而发生特殊改变。


    由于鲜明的色彩有助于雄鸟同其他雄鸟进行竞争，因此这等色彩无论是否专门向同一性别传递，都会受到选择，结果，可以期望雌鸟往往会程度不同地分享雄鸟的鲜明色彩；很多物种都发生过这种情形。如果所有连续变异都相等地传递给雌雄二者，则雌者和雄者就没有区别；许多鸟类所发生的情况正是如此。然而，如果暗淡的色彩对于雌鸟在孵卵期间的安全是高度重要的话，例如许多地栖鸟类（ground birds）的情况，那么那些色彩变得鲜明的雌鸟，或那些通过遗传从雄鸟方面继承了任何显著鲜明色彩的雌鸟，迟早都不免于毁灭。但是，雄鸟把自身的鲜明色彩传递给其雌性后代已经历了无限长的时期，要想消除这种倾向，就必须通过遗传方式的改变；这，正如我们前面的例证所表明的那样，大概是极端难的。假设同等地向雌雄二者传递的方式占主导地位，那么那些色彩比较鲜明的雌鸟长期不断遭到毁灭的更加可能的结果将是色彩鲜明的雄鸟的减少或覆灭，这是由于雄鸟，同色彩比较暗淡的雌鸟不断进行杂交的缘故。要一一列举所有其他可能的结果会令人感到厌烦；但我愿提醒读者注意一点，如果雌鸟发生了有性别限制的鲜明色彩的变异，即使这等变异并没有给它们带来丝毫损害，因而也没有使它们覆灭，可是它们仍然不会因此受益或受到选择，这是因为雄鸟通常会接受任何一只雌鸟，并不选择更有魅力的个体；结果这等变异就容易消失，而对于这个族的性状并不会发生多大影响；这将有助于我们解释雌鸟的色彩为何普遍都比雄鸟的色彩暗淡。


    在第八章曾举出过一些事例，表明诸变异在不同年龄出现者，亦于后代的相应年龄遗传之，在此还可以对此等事例做许多补充。它们还表明在生命晚期发生的变异通常都是传递给最先出现这种变异的那一性别；而在生命早期发生的那些变异则倾向于传递给雌雄双方；并非对受得性别限制的一切传递事例都能这样给予解释。上述事例进一步表明，如果一只雄鸟在幼小时发生了色彩更加鲜明的变异，那么这等变异在达到生殖年龄之前是没有用处的，而到了生殖年龄，雄鸟之间就会发生竞争。但是，生活于地面的鸟类通常都需要暗淡的色彩作为保护，在这种场合中，鲜明的色彩对于没有经验的幼小雄鸟比对于成年雄鸟更加危险得多。因此，那些发生鲜明色彩变异的幼小雄鸟就会受到大量损害并通过自然选择而覆灭；另一方面，那些在接近成熟期发生这样变异的雄鸟，尽管处于更多的危险之中，但仍会活下去，而且由于通过性选择得到了利益，它们的种类就会繁衍起来。由于在变异的时期和传递的方式之间往往存在着一种相互联系，因此，倘若具有鲜明色彩的幼小雄鸟遭到了毁灭而且具有鲜明色彩的成熟雄鸟在求偶方面获得了成功，那么就只有雄鸟会获得鲜明色彩并把这种性状专门传递给其雄性后代。但我丝毫没有坚持认为年龄对传递方式的影响乃是许多鸟类雌雄二者在鲜明颜色方面存在着巨大差异的唯一原因。


    当鸟类的雌雄二者在颜色上有所差异时，令人感到有趣的是，决定这等差异究竟是因为只有雄鸟在性选择作用下发生了变异而雌鸟保持不变呢，还是因为雄鸟只是部分地和间接地发生了这种变化呢；或者，是否因为雌鸟在自然选择作用下为了保护自己而发生了特殊变异呢。因此，我将用一定的篇幅来充分讨论这个问题，从其内在的重要性来看，我的讨论也许过于充分，因为只有这样才可以便利地对各个并行的奇妙问题进行考察。


    在我们讨论色彩问题、尤其是有关华莱士先生的一些结论之前，用同样观点先讨论一下某些别的性差异，也许是有用处的。以前在德国有一个家鸡品种⑴，其雌者有足距，是很好的产卵鸡，但它们的足距对于鸡窝的损坏如此之大，以致不能允许它们去孵自己的卵。因此，有一个时期我以为野生鹑鸡类（Gallinaceae）雌者足距的发展大概通过自然选择而受到了抑制，这恐怕也是由于其足距给鸡窝造成了损坏的缘故。从下述事实看来，这一点就似乎完全可能了，即，由于翼距在孵卵期间不会给鸟窝造成损坏，因此雌鸟翼距往往和雄鸟翼距一样地发达；尽管在不少场合中雄鸟翼距略大。如果雄鸟具有足距，雌鸟几乎总是表现有足距的残迹，——这个残迹物像在原鸡属（Gallus）中那样，有时仅仅是由一个鳞片构成的。因此，有人会争辩说，雌鸡原来都具有十分发达的足距，不过后来由于不使用或自然选择作用而消失了。但是，如果承认这个观点，就得把它引申到其他无数事例，而这意味着现存的有距物种的雌性祖先曾一度受到一种有害附器的拖累。


    在少数某些属和物种中，诸如山鹑属（Galloperdix）、团扇雉（us）以及爪哇绿孔雀（Pavo muticus），其雌者和雄者一样都有十分发达的足距。根据这一事实我们是否可以推论说雌鸟们所造的巢不同于其近亲物种所造的巢，这种巢不容易受到它们的足距的损坏，所以它们的足距并没有因此消失呢？或者我们是否可以假设这几个物种的雌者特别需要足距以保卫它们自己呢？一个更为可能的结论是，雌鸟足距的存在和缺如都是占有主导地位的不同遗传规律所造成的结果，而同自然选择无关。关于足距以残迹状态出现的许多雌鸟，我们可以断定，通过连续变异，雄鸟的足距发达了，其中少数连续变异是在雄鸟的生命很早时期发生的，结果传递给了雌鸟。另外有些雌鸟的足距也是充分发达的，关于这非常罕见的事例，我们可以断定全部的连续变异都传递给了雌鸟；而且它们逐渐获得了并遗传了不弄坏其鸟巢的习性。


    雌雄二者的发音器官和经过种种改变以便发音的羽毛，以及运用这等器官的固有本能，往往彼此有所差异，但有时是彼此相同的。能否用下述原因来说明这等差异呢？即，雄鸟获得了这些器官和本能，而雌鸟并不遗传它们，以免引起猛禽或猛兽的注意而处于危险之中。每当我们想起大量的鸟类在春天无忧无虑地以其鸣声给乡村带来欢乐时，就觉得这个原因似乎是不可能的。⑴较为可靠的一个结论是，由于声乐器官和器乐器官的特别用途在于雄鸟的求偶，所以这些器官是通过性选择并在雄性中不断使用而发展起来的——其连续变异以及使用的效果从一开始就或多或少地只限于传递给雄性后代。


    还有许多相似的事例可以引证；诸如雄鸟头上的羽饰一般比雌鸟的长，有时二者的长度相等，偶尔雌鸟头上缺少羽饰，——这几种情形竟在鸟的同一类群中发生。用下述说法很难解释雌雄二者之间的这等差异，即认为雌鸟的冠毛小于雄鸟的冠毛对雌鸟来说是有利的，因而通过自然选择它的冠毛缩小了或完全受到抑制了。但是，我将举一个有关尾羽长度的更好事例。如果雌孔雀具有雄孔雀那样的长尾羽，在其孵卵期间以及伴随幼者期间不仅使它不方便而且会给它招来危险。因此，它的尾羽的发育通过自然选择而受到抑制，在演绎上并非一点也不可能。各种雌雉在其开放的鸟巢中所面临的危险显然同雌孔雀所面临的一样大，但前者仍具有相当长的尾羽。琴鸟（Menura superba）的雌者和雄者一样，也具有长长的尾羽，它们还修造了一种有圆顶的鸟巢，这种鸟巢对于如此大型的一种鸟来说是一种重大的反常现象。雌琴鸟在孵卵期间如何处理它的长尾羽曾使博物学家们感到疑惑；但是，现在已经知道，“入巢时头部在先，然后转过身来，它的尾羽有时弯在背上，但更常见的是弯在身边。一到这样的时候，雌鸟的尾羽就变得十分歪斜，这是一个忍受痛苦的标志，表明这种鸟的孵卵期间很长”。⑵一种澳洲翠鸟（Tanysiptera sylvia）的雌雄二者都具有大大变长的中间尾羽，其雌者造巢于穴中；我听夏普先生说，这等尾羽在孵卵期间变得非常弯曲。


    在后面这两种场合中，尾羽的巨大长度在某种程度上一定对雌鸟是不方便的；这两个物种的雌鸟的尾羽或多或少地短于雄鸟的尾羽，因此有人也许会争辩说，雌鸟尾羽的充分发展通过自然选择受到了阻止。但是，如果雌孔雀尾羽的发展只是在它变得不方便或危险性增大时才被阻止，那么它保留的尾羽，大概要比它实际有的尾羽长得多；因为，按尾羽和体型大小的比例来说，雌孔雀的尾羽并没有像许多雌雉的尾羽那样长，也不长于雌火鸡的尾羽。还必须记住，按照这个观点来说，一旦雌孔雀的尾羽长度达到招致危险的地步，因而它的发展受到抑制时，它大概就会不断地对其雄性后代发生作用，这样就要阻止雄孔雀获得其现在那样华丽的长尾羽。因此，我们可以推断说，雄孔雀尾羽之长和雌孔雀尾羽之短都是雄孔雀必然发生的变异的结果，而这些变异从一开始就只传递给其雄性后代。


    有关雉的各个物种的尾羽长度，也会引导我们作出几乎相似的结论。蓝马鸡（Crossoptilon auritum）雌雄二者的尾羽长度是相等的，即16英寸或17英寸长；雄普通雉的尾羽长约20英寸，雌普通雉的尾羽长为12英寸；雄铜色雉的尾羽长为37英寸，而雌铜色雉的尾羽长仅8英寸；最后，雄中国雉（Reeve''s pheasant）尾羽的实际长度有时竟达72英寸，而雌中国雉的尾羽长度仅为16英寸。这样，姑置若干物种的雄鸟尾羽不论，雌鸟尾羽的长度也有巨大差异；在我看来，这种差异可以用遗传法则——即，连续变异从一开始就或多或少紧密地限于传递给雄性一方——得到解释；这比用自然选择的作用——即，其结果是由尾羽长度或多或少地有害于这几个亲缘相近的物种的雌者所引起的——来进行解释更加合理得多。


    我们现在可以考察一下华莱士先生有关鸟类的性别色彩问题的论点。他认为雄鸟原先通过性选择所获得的鲜明色彩，在所有的或几乎所有的场合中，都传递给了雌鸟，除非这种传递通过自然选择受到了抑制。我在这里可以提醒读者注意，同这个观点相矛盾的各种事实已在有关爬行类、两栖类、鱼类和鳞翅类的章节中列举过了。如我们将在下一章看到的，华莱士先生将其信念主要建立在而并非专门建立在下列陈述</a>的基础之上，⑴即，当雌雄二者都具有很显著的色彩时，其鸟巢就具有隐蔽对孵卵之鸟加以隐蔽的性质；但是，如果雌雄二者的色彩存在着显著的对比，雄鸟色彩鲜艳而雌鸟色彩暗淡，那么它们的鸟巢就是开放的，孵卵之鸟一望得见。这种巧合，就其所表现的来说，似乎肯定有利于下述信念，即，在开放鸟巢中孵卵的雌鸟为了保护自己发生了特殊的变异；但我们马上就会知道还有另一种更为合理的解释，即，色彩显著的雌鸟比色彩暗淡的雌鸟获得营造圆顶鸟巢之本能者更加常见。华莱士先生承认，像可以预料到的那样，关于他的那两条规律，有一些例外，但问题在于这些例外是否没有多到可以使这两条规律归于无效的严重程度。


    阿盖尔的公爵⑵认为一种圆顶大鸟巢比开放的小鸟巢容易为其敌害所见，尤其容易为攀行树间的食肉兽所见，这是非常正确的看法。我们一定不要忘记，营造开放鸟巢的许多鸟类的雄者也会孵卵而且帮助雌者喂养幼鸟：例如美国最华丽的一种鸟（Pyranga aestiva）的情况就是如此，⑴这种雄鸟呈朱红色，雌鸟则为淡褐绿色。那么鲜艳的色彩对于在开放鸟巢里孵卵的鸟如果是极端危险的话，则雄鸟在这等场合中就会大大受害。然而，为了击败其雄性对手，雄鸟具有鲜艳色彩是最重要的，这是以补偿某种附加的危险而有余。


    华莱士先生承认，短尾属（Dicurus）、黄鹂属（Orioles）以及八色鸫科（Pittidae）的雌者都具有显著的色彩，但它们却造开放的巢；然而他极力主张，第一类群的鸟高度勇猛善斗，能够保卫自己；第二类群的鸟则极端谨慎地把其开放的鸟巢隐蔽起来，但实际情况并非永远如此；⑵至于第三类群的鸟，其雌者的鲜明色彩主要在身体的底面。除这些事例外，鸽子的色彩有时也是鲜明的，而且几乎总是显著的，众所熟知，它容易遭受猛禽的攻击，因而这对华莱士的规律又提供了一个突出的例外，因为鸽子所造的巢几乎总是开放的和外露的。另一大科，即蜂鸟科，其所有物种都营造开放的鸟巢，可是有些最华丽的物种，其雌雄二者的色彩是彼此相似的；从大多数物种来看，尽管雌鸟的华丽色彩不及雄鸟，但它们的色彩仍然是鲜明的。认为一切色彩鲜明的雌蜂鸟由于具有绿的色泽就可逃避察觉也是不对的，因为有些雌蜂鸟的体部上表面呈现红色、蓝色以及其他颜色。⑶


    关于鸟类在穴中做巢或营造圆顶鸟巢，华莱士先生认为，这样除了有荫蔽的好处以外，还有其他好处，诸如可以避雨和避酷热，而且在热带可以防止太阳的照射；⑷据此，就不能有效地反对他的观点，他认为，许多鸟类的雌雄二者虽然都呈暗淡的色彩，却造荫蔽的巢。⑸以印度和非洲的雌犀鸟（Bucerus）为例，它在孵卵期间非常细心地把自己保护起来，它在穴中孵卵，用自己的排泄物封闭穴口，只留一个小孔，以便雄鸟给它进食；于是它在整个孵卵期间成了一个被禁闭的囚徒⑹；然而雌犀鸟的色彩并不比那些营造开放鸟巢的其他许多同等大小的鸟类的色彩更为显著。如华莱士先生自己所承认的，同他的观点相矛盾的还有一个更严重的情况，即，某些少数类群的雄鸟色彩鲜艳而雌鸟色彩暗淡，但后者仍然在圆顶鸟巢中孵卵。澳大利亚的鹤类（Grallinae）和同一地方的“超等歌手”*（Maluridae）、太阳鸟类（Nectariniae）以及某些澳大利亚吸蜜鸟科（Meliphagidae）的情况都是如此。⑺


    倘若我们观察一下英国的鸟类，就会知道在雌鸟的色彩和它所营造的鸟巢的性质之间并没有密切而普遍的关联。大约有40种英国的鸟类（那些能保卫自己的大型鸟类除外）把巢做在河岸的穴、岩石的穴或树穴中，或者营造有圆顶的巢。我们若将金丝雀、红腹灰雀或乌鸫的雌者色彩作为显著程度的一个标准，因为这等色彩对孵卵的雌鸟并没有高度的危险性，那么在上述40种鸟类中只有12种雌鸟色彩的显著程度可以认为达到危险的地步，其余28种的色彩可视为不显著。⑴在同一属中，雌雄二者色彩十分显著的差异和其所造的鸟巢的性质之间并无任何密切关系。例如，雄家麻雀（Passer domesticus）和雌家麻雀差异很大，而雄树麻雀（P.montanus）和雌树麻雀几乎没有差异，可是二者都营造十分荫蔽的巢。普通食虫的鹟（Muscicapa gris）的雌雄二者几乎没有区别，而斑色鹟（M.luctuosa）的雌雄二者差异颇大，可是这两个物种都做巢于穴中，即将其鸟巢荫蔽起来。雌乌鸫（Turdus mer）和雄乌鸫差异很大，雌环纹黑鸫（T.torquatus）和雄环纹黑鸫差异较小，而普通雌鸫（T.musicus）和雄鸫几乎完全没有差异；可是它们做的巢全都是开放的。反之，同上述鸟类亲缘关系不很远的河鸟（Cinclus aquaticus）则营造一种圆顶鸟巢，其雌雄二者之间的差异程度却和环形黑鸫的情形一样。黑松鸡和红松鸡（Tetrao tetrix和T.scoticus）在同等十分荫蔽的地点营造开放的巢，但其中一个物种的雌雄二者差异很大，而另一物种的雌雄二者差异却很小。


    尽管有上述同华莱士先生的论点相矛盾的事实，但读了他那篇优秀的论文之后，我还是不能怀疑：从全世界的鸟类来看，确有大多数物种，其雌鸟色彩显著者（在这种场合中，除很少例外，其雄鸟的色彩也同等显著），为了保护自己而营造荫蔽的巢。华莱士先生列举了长长的一系列类群合乎这一规律；⑵但在这里，举出一些比较驰名的类群，如翠鸟，鵎鵼（toucans），咬鹃（trogons），须鴷科（Capitonidae），蕉鹃（Musophaga），啄木鸟以及鹦鹉，就足够了。华莱士先生相信，在这些类群中，由于雄鸟通过性选择逐渐获得了其鲜艳色彩，这些鲜艳色彩遂传递给雌鸟，因为雌鸟们的造巢方式已经使它们得到了保护，所以没有因自然选择而消灭。按照这个观点，它们现在的造巢方式的获得先于它们现在的色彩的获得。但是，在我看来，远远更加可能的是，在大多数场合中，由于雌鸟分享了雄鸟的色彩而逐渐变得越来越鲜艳，所以导致它们逐渐改变了其本能（假定它们原来造的是开放的巢），而营造有圆顶的或荫蔽的巢，以寻求保护。关于美国北部和南部的同一物种的鸟巢差异，奥杜邦做过报道，⑶譬如说，凡是读过这篇报道文章的人，就不会感到任何重大困难去承认：鸟类，或通过其习性的改变（按其严格的字义来讲），或通过本能的所谓自发变异的自然选择，大概会容易地被引导去改变其造巢方式。


    关于雌性鸟类的鲜明色彩和其造巢方式之间的关系，这种观察方法，就其所能适用的范围来看，可以从撒哈拉沙漠所发生的某些事例得到某种支持。在那里，就像在其他大多数沙漠那样，各种鸟类以及其他许多动物的色彩以可惊的方式同周围地面的色泽相适应。尽管如此，正如特里斯特拉姆（Tristram）牧师告诉我的，关于这一规律还有一些奇妙的例外；如矶鸫（Montic cyanea）的雄者因其鲜明的蓝色而惹人注目，其雌者因其褐色和白色相杂的羽衣几乎同等地惹人注目；白尾岩鸫（Dromea）有两个物种，其雌雄二者都有一种黑色光泽；因此，这三个物种因其色彩而远远不能得到保护，但它们还是能够生存下来了，这是因为它们已经获得了在洞穴中或岩石裂缝中躲避危险的习性。


    关于雌鸟既有显著色彩又造荫蔽鸟巢的上述类群，不需要假设每个物种的造巢本能分别地发生过特殊的改变；只不过是每个类群的早期祖先逐渐被引导去建造圆顶的或荫蔽的鸟巢，而且，后来又把这种本能以及鲜明的色彩一起传递给其变异了的后代。就所能相信的来说，下述结论是有趣的，即，性选择以及雌雄二者相等的或几乎相等的遗传性，曾经间接地决定了整个鸟类的造巢方式。


    有些类群的雌鸟由于在孵卵期间受到了圆顶鸟巢的保护，所以其鲜明色彩未曾通过自然选择而被消除，按照华莱士先生的意见，即使在这种场合中，雄鸟和雌鸟往往还有轻微的差异，有时有很大程度的差异。这是一个有重要意义的事实，因为对于这等色彩的差异一定要以雄者的某些差异从一开始就限于只向同一性别传递来进行解释；必须做如此解释的原因在于，简直不能认为这等差异可以用于保护雌者；如果这等差异轻微就尤其如此。例如，在三宝鸟这一华丽类群中，所有物种都在穴中造巢；古尔德先生提供了其25个物种的雌雄二者的绘图，⑴其中除有一个物种表现了局部的例外，全部物种的雌雄二者的色彩有时差异轻微，有时差异显著——尽管这等雌鸟也同样好看，但雄鸟总是比雌鸟更漂亮。翠鸟的所有物种都在穴中造巢，而且大多数物种的雌雄二者的色彩都同等鲜艳，因此华莱士先生的规律在此颇为适用；但在某些澳大利亚物种中，雌鸟的色彩比雄鸟的稍欠鲜艳；还有一个色彩华丽的物种，其雌雄二者的差异如此之大，以致最初一看会把它们当做不同的物种。⑵对这个类群进行过特别研究的夏普先生给我看过一些美国的物种鱼狗（Ceryle），其雄者胸部有黑色带斑。此外，还有一种翠鸟（Carcineutes），其雌雄二者差异显著：雄鸟上表面呈暗蓝色，具有黑色带斑，下表面局部呈淡黄褐色，而头部甚红，雌鸟上表面呈红褐色，具有黑色带斑，下表面呈白色，并有黑色斑纹。有一个有趣的事实，表明雌雄色彩的同一独特样式往往构成了亲缘相近的诸类型的共同特征，在鴗属（Dacelo）的三个物种中，雄鸟不同于雌鸟之处仅在于前者的尾羽呈暗蓝色并具黑色带斑，而雌鸟的尾羽则为褐色并具微黑的条纹；因此，在这里雌雄二者尾羽色彩的差异恰如一种翠鸟（Carcineutes）雌雄二者整个上表面色彩的差异一样。


    关于同样在穴中造巢的鹦鹉类，我们发现有相似的事例：大多数物种的雌雄二者的色彩都是鲜艳的，而且难以区分，但也有不少的物种，其雄色的色彩比雌者的更加鲜艳，甚至和雌者的很不相同。例如，除了其他强烈显著的差异之外，雄性澳洲猩猩鹦鹉（Aprosmictus scaptus）的整个下表面均呈猩红色，而雌者的喉部和胸部则为绿色，带有红的色调。另一种鹦鹉（Euphema splendida）也有类似的差异，其雌者的脸部和翼覆羽的蓝色都比雄者的为淡。⑴在营造荫蔽巢的山雀（Paridae）这一科中，英国普通蓝山雀（Parus caeruleus）的雌者在色彩上远不及雄者的鲜明。而印度的华丽的苏丹黄山雀（Sultan yellow tit）其雌雄二者的差异还要大。⑵


    此外，在啄木鸟这个大类群⑶中，其雌雄二者一般差不多是相像的，但是，大型绿啄木鸟（Megapicus validus）雄者的头部、颈部和胸部呈艳红色，而雌者的所有这等部分则为淡褐色。由于几种啄木鸟的雄者头部呈鲜明的艳红色而雌者头部的色彩是平淡的，所以在我看来，如果雌者具有雄者头部的那种色彩，只要它把头伸出鸟巢洞口之外，就可能有惹起注目的危险，因而按照华莱士先生的信念，雌者头上的这种色彩被消除了。马勒布（Malherbe）关于印度啄木鸟（Indopicus carlotta）的叙述加强了这个观点；他说，幼小的雌啄木鸟和幼小的雄啄木鸟一样它们的头部稍呈艳红色，但在成熟的雌啄木鸟，头部这种色彩就消失了，相反，在成熟的雄啄木鸟头部这种色彩却加强了。尽管如此，下述考察还是使这个观点显得极其可疑：雄啄木鸟在孵卵期间也承担了相当的责任，⑷这就使得它们几乎相等地暴露于危险之中；有许多物种，其雌雄二者的头部具有同等鲜明的艳红 色；另外有些物种，其雌雄二者的猩红色差异程度如此轻微，以致几乎不能在招致危险方面形成任何可以觉察的差别；最后，雌雄二者头部的色彩也往往在其他方面有轻微的差异。


    在雌雄二者按照一般规律彼此相似的那些类群中，凡是雌雄之间在色彩上有轻微的和级进的差异者，迄今所举的事例，都与营造圆顶鸟巢或荫蔽鸟巢的物种有关系。但是，有些类群的雌雄二者按照一般规律是彼此相似的，但营造开放的鸟巢，在这等场合中同样可以观察到相似的级进差异。


    由于我在前面曾以澳洲鹦鹉为例，因此我愿在这里以澳大利亚鸽类为例，⑸但不举任何细节。值得特别注意的是，在所有这些场合中，雌雄二者羽衣的轻微差异的一般性质同偶尔出现的较大差异的一般性质是相同的。关于这个事实，那些翠鸟已经提供了良好的例证，其雌雄二者或仅在尾羽或在羽衣的整个上表面都以同样的方式而有所差异，相似的情况也可在鹦鹉类和鸽类中观察到。同一物种的雌雄二者之间在色彩上的一般差异性质也和同一类群的不同物种之间在色彩上的一般差异性质相同。这是因为在雌雄二者通常彼此相似的类群中，如果雄者相当不同于雌者，那么雄者色彩的风格并不见得是全新的。因此我们可以推断说，在同一类群中，雌雄二者彼此相似时的特殊色彩，以及雌雄者二者稍微不同、甚至相当不同时的雄者色彩，在大多数场合中，都是由相同的一般原因所决定的；这个原因就是性选择。


    正如已经说过的，雌雄二者之间的色彩差异如果很轻微，这种差异对于保护雌鸟大概就不会有什么作用。然而，假定这等差异有这种作用，那大概就会认为它们是处于过渡状态；但我们没有理由相信许多物种都同时发生变化。因此我们简直无法承认在色彩上和其雄鸟差异很轻微的大量雌鸟为了保护自己现在一齐开始变得色彩暗淡了。即使我们考察多少更为显著的雌雄差异，例如雌欧洲苍头燕雀的头部，——雌红腹灰雀胸部的艳红色彩——雌金翅雀（greenfinch）的绿色——雌金冠鹪鹩（golden-crested wren）的冠羽，是否可能全是为了保护自己而在缓慢的选择过程中变得较不鲜明吗？我不能认为是这样；尤以营造荫蔽鸟巢的那些鸟类的雌雄之间差异轻微者，更不是这样。反之，雌雄之间的色彩差异，不论大小，都可以在相当大的程度上根据连续变异的原理得到说明，即，雄鸟通过性选择所获得的连续变异，从一开始就或多或少地限于只传递给雌性一方。在同一类群的不同物种中，这种传递的限制程度大概也是不同的，凡是研究过遗传法则的任何人对此都不会感到惊奇，因为这等法则是如此复杂，而且由于我们的无知，在我们看来，其作用好像是彷徨不定的。⑴


    就我所能发现的情况来说，在鸟类中只有少数的大类群，其所有物种的雌雄二者都彼此相似，而且都具有鲜明的色彩，但我听斯克莱特先生说，蕉鹃似乎就是如此。我也不相信有任何这样的大类群存在，即其全部物种的雌雄二者在色彩上会有天壤之别：华莱士先生告诉我说，南美洲的伞鸟科（Cotingidae）在这方面提供了一个最好的例子；在其中有些物种，其雄鸟的胸部呈美艳的红色，而雌鸟的胸部也稍微呈现一点红色；其他物种的雌鸟也表现了雄鸟所具有的绿色和其他色彩的痕迹。尽管如此，我们还有一些近似的事例表明，在几个类群中其全部物种的雌雄二者都是密切相似的，或者是不相似的。而这一点，从刚才听说的遗传的彷徨性质来看，乃是一个多少令人奇怪的情况。但是，相同的法则可以广泛地通用于亲缘相近的动物，却不足为奇。家鸡已经产生了大量的品种和亚品种，它们的雌雄二者的羽衣一般都有差异；所以当某些亚品种出现了雌雄二者彼此相似的现象时就会被看做是一种异常的情况。另一方面，家鸽也同样产生了一大批不同的品种和亚品种，除了罕见的例外，它们的雌雄二者都是完全相似的。


    因此，鸡属和鸽属的其他物种如果经过家养和变异，那么我们预言由遗传形式所决定的雌雄相似和不相似的同样规律在这两种场合都可适用，并不算轻率。和上述一样，在自然状况下，同样的传递方式一般也通用于相同的整个类群，尽管对这一规律还有一些显著的例外。这样，在同一科里，甚至在同一属里，其雌雄二者的色彩或完全相同，或差异很大。关于同一属的这等事例早已举出过了，诸如麻雀、鹟科食虫鸟、画眉和松鸡的例子。在雉科中，几乎所有物种的雌雄二者都非常不相似，但马鸡（Crossoptilon）的雌雄则完全相似。鹅的一个属，即白雁属（Chloephaga），其两个物种的雄者除体型大小外，在其他方面都无法同雌者区别；而另外两个物种，其雌雄二者如此不相似，以致容易地把它们误作不同的物种。⑵


    只有用遗传规律才能说明下述情况，即，雌者在其生命后期获得了雄者所特有的某些性状，最终会或多或少地同雄者完全相似。“保护”在这里几乎不起作用了。布莱思先生告诉我说，黑头黄鹂（Oriolus mnocephalus）以及某些亲缘相近的物种，其雌者当成熟到足以生殖时，它的羽衣同成熟雄者的羽衣差异很大；但在第二次或第三次换羽后，雌鸟们和雄者的差异仅仅在于其鸟喙有一种淡绿色彩而已。在矮小的鳽属（Ardetta）中，根据这位权威人士的意见，“其雄者在第一次换羽时就获得了其最后羽衣，而雌者在第三或第四次换羽之后才获得其最后羽衣，这时它的羽衣呈现一种中间的色彩，最终乃换成与雄者一样的羽衣”。还有游隼（Falco peregrinus）的雌者也是这样，它获得蓝色羽衣比雄者较慢。斯温赫先生说，有一种黑卷尾（Dicrurus macrocercus），其雄者当几乎还是未离巢的雏鸟时，就换掉柔软的褐色羽衣，而变成均匀的富有光泽的绿黑色了；但是，其雌者却长期在腋羽上保持着白色条纹和斑点；而且历时三年后才呈现雄者那样的均匀黑色。这位杰出的观察家说，中国的雌篦鹭（talea）在第二年春天才同第一年的雄者相像，显然，不到第三年春季它不会获得雄者在早得多的年龄所具有的那样成年羽衣。加罗林太平鸟（Bombyci carolinensis）的雌者和雄者的差异很小，但其翼羽上有一种火红色念珠般的装饰物，⑴这种附器在雌者身上发育较晚而在雄者生命的很早的时期就发育了。有一种印度的长尾鹦哥（Peornis javanicus），其雄者的上喙在最早的幼年期即呈珊瑚红色，但其雌者的上喙，如布莱思先生就笼养的和野生的这种鸟所观察到的，最初是黑色，至少在一岁以后才变为红色，这时雌雄二者在所有方面都彼此相似了。野火鸡雌雄二者的胸部最终都会具有一簇刺毛，但在两岁时，雄野火鸡的这簇刺毛约为四英寸长，而雌野火鸡这簇刺毛，还不十分显露；然而，当雌野火鸡到四岁时，这簇刺毛即长达四至五英寸。⑵


    千万不要把这等事例同下述情况混淆起来，即，有病的或年老的雌者会反常地呈现雄性特征，或者，能育的雌者在幼小时通过变异或某种未知的原因而获得雄者特征。⑶但所有这等事例都有一个密切的共同点，即，根据泛生论的假说，它们是由来自雄者身体各个部分的芽球（gemmules）所决定的，这等芽球在雌者身上也是存在的，却处于潜伏状态；芽球的发育乃是由雌者构造组织的选择亲和力的轻微变化所左右的。


    还必须对羽衣的季节性变化稍作补充。根据以前所举出的那些理由，关于白鹭、苍鹭以及其他许多鸟类只在夏季发育和保持的华丽羽饰、下垂的长羽、冠毛等系用于装饰和婚配的目的，并无多大可疑之处，虽说这等羽毛为雌雄二者所共有。这样就会使雌鸟的色彩在孵卵期间比在冬季更显著；但是，像苍鹭和白鹭这等鸟类大概是能够保卫自己的。然而由于羽饰在冬季大概会带来不方便而且确实没有用处，所以可能通过自然选择而逐渐获得了一年换羽两次的习性，这是为了到冬季去掉其不方便的装饰物的缘故。但这个观点不能引申到许多涉禽类，它们的夏羽和冬羽在色彩上差别很小。关于不能自卫的物种，凡雌雄二者或只有雄者的色彩，在生殖季节变得极其显著者，——雄者在这个季节获得那样长的以致妨碍其飞翔的翼羽或尾羽者，如非洲小型夜鹰（Cosmetornis）和黑羽长尾鸟（Vidua），最初看来，肯定高度可能的是，第二次换羽习性的获得乃是专门为了去掉这等装饰物。然而，我们必须记住，有许多鸟类，如某些极乐鸟、锦雉和孔雀，在冬季并不脱落其羽饰；而且几乎不能认为这些鸟类的体质，至少是鹑鸡类的体质，使它们不可能有两次换羽的习性，因为雷鸟就一年换羽三次。⑴因此，在冬季脱换其羽饰或失去其鲜明色彩的许多物种，是否为了免除不便或危险、不然就要受害而获得了这种习性，仍属疑问。


    所以我的结论是，获得一年换羽两次的习性在大多数或所有场合中首先是为了某种不同的目的，也许是为了得到比较暖和的冬装；而羽衣在夏季发生的那些变异则是通过性选择而被积累起来的，并在每年的同一季节传递给其后代；这等变异或被雌雄双方所承继，或只被雄性一方所承继，视何种遗传形式占主导地位而定。这一结论比下述见解似乎更为合理，即，物种在所有场合中原本都倾向于在冬季保持其装饰性的羽衣，但由于它带来了不便或危险，结果通过自然选择而摆脱了这种倾向。


    有人认为，武器，鲜明色彩以及各种装饰物现在只限于雄者所有，乃是由于通过性选择这等性状向雌雄双方同等传递转变为只向雄性一方传递的缘故，我在本章曾试图阐明支持这一观点的论证是不可信赖的。许多鸟类雌者的色彩是否由于为了保护自己而把最初只限于向雌性一方传递的那些变异保存了下来，也是可疑的。但是，对这个问题的进一步探讨，留待下一章我讨论幼鸟和老鸟的羽衣差异时再进行，将是方便的。