第十四章 生命之进化
3个月前 作者: 海克尔
·Chapter XIV XEvolution of Life·
有机体之发展是个生理的作用,全靠机械的原因或是生理化学上的运动。个体发生,即有机个体之发展,是由系统发生,即其所隶属的有机种族之进化直接决定的。个体发生是系统发生的一个短而且速的“概约反复”,由遗传和适应之生理的机能而决定的。
海克尔绘制的海星
我在1866年著的《一般形态学》里,把进化学对于我们的一元哲学的重要关系说得很详尽。在《自然创造史》里又讲了个通俗的概要,在《宇宙之谜》的第十三章里又略略重讲过一遍。读者可去看这几部书,尤其要看《宇宙之谜》,这里我只把进化论上几个主要的一般问题,仗着近世科学的光明,略加讨论。起首的第一件事,就是要把对于生物发生之性质旨趣的那些纷纭的意见作一个比较,这些意见直到20世纪的初年都还是相持不下的。
(生物的发生和宇宙的发生)我们若是把生物发生(biogeny)解作地球上有机的进化程序之全部,把地质发生(geogeny)解作地球自身生成的程序,把宇宙发生(cosmogonic)解作全宇宙发生的程序,“生物发生”显然就是“地质发生”的一小部分,“地质发生”更是那广大的“宇宙发生”之一小科目了。这个重要的关系是很明了的了,人往往忽略。这是在时间上空间上都对的。我们纵是悬想这个生物发生的程序约占一万万年以上,这个时期,比我们地球发达为一个天体所需的时间还短得多了(地球发达所需的时间就是: 由那皱缩的太阳初分出星云环,到这星云环凝聚成一个旋转的瓦斯体,再由这瓦斯体到其生成个白热的球,表面上结成壳子,最后注下液体的水)。要到最后的这一级,炭素才能起其“有机发生的作用”,生出原形质来。但是就连这极长的地质发生程序,论到空间时间,也只算是那无限的世界史中极小的一部分。纵然我们再进一层,假定别的天体上也像我们的地球一般,有机生命在类似的条件之下发达(《宇宙之谜》第二十章),一切这些生物发生的程序之全部,也只是那无所不包的宇宙发生程序之一小部分。那活力论的信仰,说其机械的进路时时受那超自然的有机体创造之干涉,这种话和纯粹理性,和自然之统一,和实质法则都相违背的。所以我们一定要首先认定,一切生物发生的程序,和其他一切自然现象,是一般的都可以归之于实质的机械原理。
(发生之机械的性质)无机自然界(地球和物质世界的全体)发达之机械的、自然的性质,是18世纪末年,无神论巨子拉卜拉斯著《天体机械论》,才得由数学上确立起来的。康德1755年在其《天体之一般自然史》里所倡导的那类似的天地开辟论,是更迟些时方才得世人承认的。但是有机自然界之可以加机械的说明,是直到1859年,达尔文用他的“淘汰说”与了“成来说”一个坚实的基础,此前都还无人做到。我于1866年,在我的《一般形态学》里,试了一试,但是大多数的生物学家都以为我这种尝试是不对的,对“达尔文说</a>”他们自然是反对的了,他们对于我的话,也像对于“达尔文说”似的。慈波亚·李蒙那样的名家,作为一位生理学家,本该欢迎的,连他也骂我是“荒唐”,他说我之根据古生物学、比较解剖学、个体发生学,要来编有机界的系统表,好比是语文学家要来编何马(Homer)所作传奇里那些英雄好汉的谱系一般。其实我自己早说我这种不完全的研究不过是个暂定的草案,一时的假说,为后人更精的研究开一条路罢了。只要看一看今日系统发生学的那无数的著作,就晓得这领域有了多少的成就,晓得那些能干的古生物学家、解剖学家、胎生学家通力合作来建立进化论,已经猛进到哪步田地了。我十年前在我的《系统发生学》第三卷里,已经试把所得的结果细细陈述</a>了一遍。我的主要目的是一面要根据有机体祖先的历史建立个有机体的自然系统,一面要证明系统发生上程序之机械的性质。
(进化论变形说)1809年,伟人拉马克著《动物哲学》建立“变形说”(transformism),这件事一元哲学家很该崇敬,因为这是第一次对于地球上有机界无数种类之起源下自然的解释。在拉马克之前,人总都以为种类是起于造物主的神功。这种形而上学的“创造论”到此刻都是和物理上的“进化论”对抗的。拉马克用“适应”和“遗传”两个生理上机能之相互作用,解释有机的种类之次第构成。“适应”就是指器官之用则进化,不用则退化,“遗传”就是把如此得来的性质要点传给后裔。新种类是由旧种类生理上变化出来的。这个伟大的思想,虽是埋没了半个世纪之久,其精深的意义,倒还未因此减少。不过到1859年达尔文以“淘汰说”把他的脱略处补正了,他这学说才得一般人的承认。除了这达尔文的特点之外,“变形说”的根本观念,现在也已得一般人的承认了,今日连那30年来极力反对他的形而上学家,也都承认了。种类之改进,只有照拉马克的学说,今种为古种之变形的子孙,可以解释得来。任他反对说如何之多,反对如何之力,这个学说总确乎不可动摇,再也没有人能另提倡个更好的学说来代替他。其最要紧的就是“人类乃由其他哺乳动物(最近由猿类)进化出来”这句话。
(达尔文氏的淘汰说)现在所有有资格的、公允的生物学家,都一致承认达尔文的淘汰说对于一元的生物学有极高的价值了。自其浸入生物学各分科以来,44年中,有一百多部大书和几千篇论文都用他去说明生物学上的现象。单就这一点,也足见他之极其重要了。近来颇有人说,“达尔文说”渐渐不行了,甚至于说已经是“死了、埋了”,这只是不懂这个理,没看这类书罢了。然而一些荒谬的著作[像邓纳尔特(Dennert)的《达尔文说之将死》等类的书]还有一种实际的势力,因为这种书和神学、形而上学里的那些迷信合到一起。不幸有几位植物学家依然极力攻击“达尔文说”,由这个情形,此类的书又似乎还得人注意。这中间最显著的是汉斯·德莱希,他说一切达尔文派的学者(就是大多数的近世生物学家)都是有脑髓软化症的,“达尔文说”也像海格尔的哲学一般,是个时代的迷想。这位执迷的著作家,其态度既极其蛮横,其生物学上见解也极其糊涂,杂乱无章,全是些极其狂妄的形而上学上空想。这类的攻击,近来由卜来特(te)著的《达尔文淘汰说之旨趣与种类建立之问题》答辩得很好的。近来对于“达尔文说”的辩护,其最周详的就是亚搿斯特·魏兹曼的《成来说讲义》和其他的著作。然而这位动物学名家,要证明淘汰说之万能,并且想把他建立在那说不过去的“微分子说”上,这未免有些过当了。他的这“微分子说”即是“胚种原形质说”,我们现在正要讲讲他的这种学说哩。除了这些“过当之辞”之外,我们也都赞成魏兹曼的话,说拉马克的“成来说”由达尔文的“淘汰说”得了一个坚实的根据。其真正的基础,就是“遗传”“适应”和“生存竞争”三个现象。这三个现象都是“机械性”的,并非“目的性”的,我常常这样说的。“遗传”是和“生殖”之生理的机能相连的,“适应”是和“营养”相关的,“生存竞争”当然一定是由于发育传种的“现实个体”和“可能个体”(即胚种)之数目不均的。
(细胞原质说)我在《一般形态学》里极力倡导达尔文淘汰说,并且由一元哲学的见地,揭橥进化论为综合性的学说的时候,有许多著作出现,就这个广大范围的各小部分作特别的研究,这里面往往有有价值的。18年后有部大著作刊行了,这部书由同样的一元原理说起,达到同样的结论,不过路径不同罢了。1884年,一位最有才干的、最富于哲学思想的植物学家雷吉理刊行他的《机械的生理的进化论》。这部极有趣味的书,是由各部分组成的。尤可注意的,就是这部书里揭橥“进化”为种类起源之一个可能的和自然的理论,连形态学和分类学,他都明认为“系统发生的科学”。“自然发生”的问题,是一般科学家所避而不讲的一个又黑暗又危险的问题,他于这一章却著得最好,自来无人及得。雷吉理另一方面却又全然排斥达尔文的淘汰说,要以与外界生存条件无关的、内里的所谓“一定方向之变化”,来说明种类之起源。魏兹曼看得不差,这个免去了适应的内部的进化之理法,究其实也只是个“系统的活力”。雷吉理虽是在这上面建立个奇巧的形而上学系统,假定个特别的“同气原理”,他的这什么内部的理法,也还是难得承认。然而他所关联着说的那“细胞原形质说”,详说细胞原形质之分化为两个生理上不同的部分,一个是遗传物质之细胞原形质,和一个作细胞营养物之“营养原形质”,这还有点价值。
(魏兹曼氏的胚胎原形质说)大家对于遗传和适应之生理的活动中原形质里所起的神秘作用,要想更深加钻研,由这个希望于是就引起了几种的微分子说。其主要的就是达尔文的“泛起说”、我自己的“波动发生说”、雷吉理的“细胞原质说”、魏兹曼的“胚种原形质说”、德佛理斯的“急变说”等等学说。这些学说我在本书第六章里既已经说过(在《自然创造史》的第九章里也说过的),请读者去参看。这许多学说以及类似的企图,没有一个能把这极难的问题完全解决,也没有一个能得广泛的承认。然而这里面却有一个学说,我们必须要再仔细讨论的,因为这个学说,不仅是许多生物学家视为达尔文以来“淘汰说”之绝大的进步,并且触着了生物发生学上几个主要问题的根源。就是最著名的动物学家亚搿斯特·魏兹曼的那几经讨论的“胚种原形质说”,他过去30年间的许多著作,不仅是倡导“成来说”,并且阐明淘汰说之重要和精确。但是他于为之树立“微分子的生理的基础”的时候,却用形而上学的思索法,弄成个说不通的原形质说。魏兹曼之才能和适宜以及其巧妙的办法,我固然都完全承认的,然而我对他却不得不持异议。他的这许多观念,近来被马克斯·加梳维兹的《一般生物学》(1902年著的)和卜来特的书(我说达尔文淘汰原理时所举的)驳得干干净净。魏兹曼为维持其“遗传说”而编出来的那些关于原形质分子构造的假说,像他那“拜阿夫阿拉说”“定限说”“观念说”之类,我们无须细讲,因为这些学说,既没有理论上的根据,又没有实际上的用处。然而其中有一个主要的论断,却不能不略加批评。魏兹曼为要维持他自己的那些错杂的假说,去反对拉马克的一条最重要的“变形原理”,就是反对“后天性质之遗传”。
(进步的遗传)我在1866年,初要把“遗传”和“适应”两个现象编成一定的法则,排成一系的时候,我曾经分个“保守的遗传”和“进步的遗传”(《自然创造史》第九章)。保守的遗传,即遗传性之遗传,把每一个体由两亲得来的形态上生理上特点,传给其子孙。进步的遗传,即后天性质之遗传,是由两亲把自己在个体生活里所得的那些特点之一部分,传给他的后裔。其中主要的就是那由器官自己活动所生的许多性质。器官用得多了,就会增加滋养,增进发育,器官用得少了,其效果反是。筋肉、眼睛的变化,绘画、唱歌者手和喉咙的动作以及其他等等,眼前就有许多的证例。在这些以及凡百的技艺里有一条定则,就是: “唯实习乃臻完善。”然而这条定则,于原形质之生理的作用,差不多普遍都适用,就连对于原形质之最高的最可惊异的机能——思想——都适用的,构成思想中枢的细胞,练习长久了,可以增进其记忆力和推理力,恰似手足感觉之以练习而愈加敏捷一般的。
拉马克承认器官的这种生理上使用,在形态上的关系是极其重大,并且承认由此而生的变化,到某点为度是可以遗传于后裔的。我于1866年论到直接适应和进步遗传之这种相互关系的时候,我特别注重“积累适应的法则”(见《一般形态学》第二编)。“一切有机体,当其生活状态有了改变,虽然改得微细,只要经得久了或是次数多了,都起重要的永久的化学上、形态上、生理上的变化。”同时我又指摘出来,时常分立的两种现象,在这时候却紧相连接的,就是那积累的遗传: 首先是“外部的”,由食物、气候、环境等外部状态而起的,其次是“内部的”,由习惯、器官之用不用等内部状态的势力,即有机体里反应而生的。光、热、电力、压力等外界势力的作用,不仅使感受的有机体起反应(运动、感觉、化学作用等能力),并且是个营养的刺激,对于其营养生长都有特别的效力。
关于“进步的遗传”之争论,依然是纷纷未已。魏兹曼全然不承认有进步的遗传,一来因为他不能把“进步遗传说”和他自己的“胚种原形质说”调和,二来因为他想着这个学说并无实据可以证明。许多有才干的生物学家惑于他的辩才,赞成他的学说。然而他们内中很有许多位呆气的注重遗传之实验,这种实验是毫无效果的,例如割去尾巴的哺乳动物,其子孙却并未曾遗传得有这种特征。近时的许多观察,似乎可以证明: 连这类的伤残,要是那切去的处所曾经引起过很重很久的病症,也竟会遗传于子孙,不过这种事很稀少罢了。然而关于新种类之构成,这件事却没甚要紧,在新种类之构成时,这是个积累的或机能的适应上问题。这件事人要想找到形质上实验的确证,那是很不容易的,因为其生物学上条件大抵都是过于繁杂,而且要露出许多弱点.禁不起严刻的批评。斯谭德佛斯(Standfuss)和瑞士国佐力克(Zürich)的费西尔(C.Fisher)的许多精美的实验,证明环境(温度、食物等)变迁可以生绝大的变化,而这种变化是遗传于后裔的。无论哪一件在形态学、比较解剖学、个体发生学里,都有许多进步遗传上的显明证据。
(比较形态学)比较解剖学对于其他“系统发生”上问题,以及对于进步的遗传,都供给许多极有价值的论证,比较解剖学和“个体发生”的关系也是如此的。我在我的《人类进化论》新版里,把这类的证据搜罗得很多,并且都加了图解。然而要得其正当的理解,晓得其真正的价值,读者一定先要懂得一些批评的比较方法。所谓“批评的比较方法”,不仅是解剖上、个体发生上、分类上的广博知识,并且关于形态上的思索和推理也要实践才行。许多近世生物学家,对于这层都很欠缺的,尤其是那些“严正的”观察家,他们误认自己只要把显微镜下的细微构造作正确的记述,就能了解那一大群一大群的现象。许多著名的细胞学家、组织学家、胎生学家,都是因全神注在这些细微的处所上,以致全然不能见其大者了。他们甚至于连比较解剖学上几个根本的观念,像那“异体同形”和“异体同官”的区别,都不肯承认,例如维廉·许斯(Wilhelm His)竟公然骂这些“学究的观念”是“无用的长物”。另一面,生理学上的实验,对于解决形态学上的问题,该要有所贡献的,关于这个,他们是一无赞助。要表明比较解剖学对于系统发生上的重要,我只须指出其最有成就的一部分,就是脊椎动物的骨骼、颅骨、脊柱、四肢等类各样形式之比较。一百多年以来,许多天才的科学家,自盖推和克又维埃(Cuvier)以至赫胥黎和盖干包尔(Gegenbaur),都费了多年的心力,专研究这些“相似而又不似”的形式之循序的比较,他们的心力并非虚掷了。构造上共同法则之发现,就算是他们得了酬报,这种构造法则,除了照近世进化论,用共同祖先说之外,再无他法可以说明的。
这件事在哺乳动物的肢体上有个极显著的例,哺乳动物的肢体,像那跑的肉食类和有蹄类之细腿,鲸鱼和海豹之桡状的足,鼹鼠之锹状的脚,蝙蝠的翼,猿类之攀缘的臂以及人类的四肢,其内里的骨骼上构造尽管是一样,其外形却有种种的不同。一切这许多相异的骨骼上形式,都是由最古的“三叠纪”时代哺乳动物之同一的共同“种形”降下来的,其各样的形式和构造,是适应各样机能的,但是这些形式构造却是由这些机能而起的,一切这类“机能的适应”只有用“进步的遗传”可以解得来。“胚种原形质说”对于这些事绝不能说明其原因。
(生殖质和遗传质)近时大多数的生物学家,都以为有核细胞之两个主要的组成分子各司其事,细胞体原形质发“营养”和“适应”的机能,细胞核原形质管“生殖”和“遗传”。我在《一般形态学》的第九章里首先提出这个意见,后来这个意见经斯托特斯保加、海尔特维希兄弟(奥斯卡和理卡德)以及其他学者之完美的考究,由经验上确然建立起来了。这些观察家在细胞之分部里发见出来的精微构造,就引起一种学说,以为核之染色的部分(chromatin),是真正的“遗传物质”,是遗传能力之物质的实体。魏兹曼又在这个学说上添了一些,他以为这“胚种原形质”独自生活,和细胞里其他实质全然不相干的,至于其他这些实质,不能把那由适应得来的性质遗传于“胚种原形质”。他就是倚仗着这个学说的力,去反对“进步的遗传”。“进步遗传说”的许多代表学者(我自己也在内),不承认“胚种原形质”和“体原形质”是这样的绝对分离,我们都相信,在单细胞有机体之细胞分裂的时候,这两种原形质都有一部分的混合,且在组织体之多细胞有机体里,一切细胞之由其“原形质纤维”而起的和合,也能使身体里一切细胞足可在“胚种细胞”的“胚种原形质”上起作用。我们如何能以原形质之微分子的构造去说明这个势力,马克斯·加梳维兹已经讲过的了。
(急变说)在20世纪的初头,有个生物学上的新说,引起了很多的兴味,有些人欢迎他,当他是达尔文“淘汰说”之实验上的“驳议”,又有一班人却当他是“淘汰说”之一个有价值的“补篇”。著名植物学家由过·多佛来斯(Hugo de Vries)于1901年,在汉堡的科学公会,作一场极有兴趣的演讲,演题是“种之起源里的急变和急变期间”。他由对于“淘汰”上许多年的经验,和一些敏锐的思索,自觉着发见了一个种类变形的新方法,就是种类的形式之突然变化,他于是就不信达尔文所谓经长久时期渐次变化的学说。多佛来斯著了一部大书,《论植物界里种类起源之实验和观察》(1903年著),极力说他自己的“急变说”是真理。许多植物学的名家,尤其是植物生理学家,对于他的这种学说,是赞叹不已,动物学家却都不然。动物学家里,魏兹曼的《成来说讲义》(1902年著,二卷第358页),和卜来特的《种类成形之问题》(1903年著,第174页),都把这“急变说”论得很详细的,然而一面对于多佛来斯之有趣味的观察实验都很重视的,一面却不承认他在这些观察实验上所建立的学说。我既和他们两位的意见相合,所以请对于这个难问题觉得有兴味的读者去读他们两位的书,我在这里,只说下面的这些观察罢了。多佛来斯急变说之最大的弱点,就在其理论的方面,他不该把“种类”(species)和“花样”(variety)、“急变”(mutation)和“变形”(variation)妄自立个区别。他把“种类之不变”,当作一件根本的“眼见的实事”,我们却以为这“种类之相对的持久”是各类有各类的不同。有许多类,例如昆虫、鸟类以及许多兰类和禾本类,一种类的几千个标本里,寻不出一点什么个体上的不同,又有许多种类,例如海绵、珊瑚虫、悬钩子之类,其花样极多,以至于分类学者不敢轻易划定种类。多佛来斯所断定的,各样花色间截然的区别,是不能通行的,那不定的变形(他视为无关紧要)和那突然的急变(他以为新种类是由此突然变成的)中间不能有截然的分别。多佛来斯的所谓急变(我在《一般形态学》里称他为“妖异的变化”,以别于其他的各样变形)和瓦根(Waagen)、司各脱(Scott)之古生物学上的急变,同一个名字,这二者却万不可相混。多佛来斯只在一种“月见草”(Oenothera)里看见其忽然全变了习惯,这样变化是很稀少的,不能就认其为新种类之一般的起源。这种“月见草”之名为“拉马克月见草”(Oenotheramarckiana),本是碰巧。拉马克对于“机能的适应之强大影响力”上的意见,并不曾被多佛来斯驳倒。其实多佛来斯也确信拉马克的“成来说”是真理,和其他一切近世生物学大家一般的。这一层必须要记牢,因为近时的形而上学家,自以为“达尔文说”是驳倒了,于是变形说和进化论的全部也就不得成立了。他们还照这样去向进化论的仇雠邓纳尔特、德莱希、佛来希曼(Flieschmann)等人乞哀,要晓得这几个小诡辩家的乖僻议论,真有学识的大科学家都不肯再去理会了。
(动物学上和植物学上的变形说)不仅是多佛来斯和雷吉理的思想,就是其他许多想要提倡“进化论”的植物学书里,对于几个普通生物学上问题,其见解都和现在盛行的那些动物学家的意见大不相同。这个不同,当然并非是由于生物学里动植两科的学者才力有什么高下,乃是由于在植物生活和动物生活里所观察的现象不同。高等动物(人类也在内)的组织构造,比起高等植物,其各样器官,都精致得多了,并且也更容易直接经验得出来,这一层是要特别注意的。我们的筋肉、骨骼、神经、感觉器官,其主要的性质和活动,由比较解剖学和生理学,立刻就可以明白。要研究高等植物身体上的这些现象,那就困难得多了。动物身体之“细胞君主国”里无数单原器官的状况,比起高等植物身体之“细胞共和国”的,是繁杂得多了,一面却也容易懂得多了。因此植物之“系统发生”,比动物的更难研究,植物之“个体发生”,比动物的也更不得其详。我们于是也可以明白,何以植物学家不像动物学家那样公认生物发生法则了。古生物学所供给我们的那些极有价值的化石材料,动物界的种类很多,我们可以借这化石的力,把这些动物,多少总画得出个正确的谱系图来,至于植物界的一切种类,古生物学所供给的材料,就极少极少了。然而那大的、界限分明的“植物细胞”以及其各样的“器官子”,对于解决许多问题上,其价值却比那微细的“动物细胞”高得多了。为许多生理学上目的,那高等植物的身体,实在比高等动物的身体更好作严密的物理化学上研究。在原生物界里,这样的差异就少些,因为动物生活和植物生活的不同大抵都只在新陈代谢上,最后到了单细胞式的生活,那就全然没有分别了。所以要想把生物学上的大问题,尤其是系统发生上的大问题,作明晰公允的解决,必须要对于动物学和植物学两科都有研究才行。“成来说”之两大建立者——拉马克和达尔文——其所以能把有机生命的蕴奥钻研得那样精深,把其发展考究得那样入微,就因为他两位的植物学、动物学都极其渊博的缘故。
(新拉马克派和新达尔文派)近来动物学家、植物学家,讨论到“进化论”,他们那各样的倾向,每每分为“新拉马克派”和“新达尔文派”两个相对峙的学派。这种的对峙,只是采不采“变形说”,要不要“淘汰说”,此外并无什么意义。真正“达尔文说”之所以别于旧“拉马克说”的,就在“竞存争生”和根据这“竞存争生”的淘汰说。要把这个认为是赞成或是反对“进步的遗传”,那就差得太远了。达尔文之确信“后天性质遗传”的重要,同拉马克和我一般,尤其确信“机能的适应”之遗传,他不过把其势力范围划得比拉马克的狭些罢了。然而魏兹曼全然不承认“进步的遗传”,要把事事都归之于“自然淘汰之全能”。魏兹曼的这个意见和其根据这个意见的“胚种原形质说”,如果是不错的,他就独享建立个崭新的(在他自己看来,并且是很有效果的)变形说的荣誉。但是照英国人那样,往往把这“魏兹曼说”叫作“新达尔文说”,这却是大谬不然。其荒谬犹之把雷吉理、多佛来斯以及其他反对淘汰说的近世生物学家叫作“新拉马克派”一般。
(系统史之基本知识)系统发生学有三个供给证据的大来源,就是古生物学、比较解剖学和个体发生学。古生物学似乎要算个最可靠的来源,他那化石上就有有机生命的长历史上种类嬗递的证据,我们由这化石可以得着许多有把握的事实。可惜我们对于化石的知识很欠缺,并且往往很不完全。于是其实证上的许多罅隙要待比较解剖学和个体发生学两个另外的来源去弥补。这件事我在《人类进化论》和《自然创造史》里已经论得很详细了,在这里无须多说,只要声明一句,就是“要正确达到系统发生学上的目的,必须兼取这三方面的凭证,而又要有差别”。惜乎这是要博通三科的科学,能者很是稀少。胎生学家大都不肯留心古生物学,古生物学家又大都不留心胎生学,至于那形态学之最难的一部分,含有广博知识和明确判断的比较解剖学,就二者都不去留心了。除了系统发生学的这三大来源之外,又有生物学各分科,分布学、生态学、生理学、生物化学等科所供给的有价值的证据。
(系统发生学和地质学)近30年来系统发生学上虽经了许多很渊博的研究,产生许多很有趣味的效果,许多科学家对他似乎还不甚相信,有几位竟全然不承认其科学上的价值,说他都是些空想臆说。许多泥于经验的生理学家和专以记载为事的胎生学家,尤其是如此的。既有这许多怀疑的苛刻的批评,我可以再说到地质学的历史和性质上去。这个科学里虽是照例绝不能直接观察其中历史上的程序,现在却没有一个人对于这个科学之重要和其各样用处生什么疑问。“中生代”相连的三大纪——“三叠纪”“侏罗纪”和“白垩纪”——之为海底沉淀物(石灰、沙、石、黏土)所构成,虽是没有人眼见其实际构成,现在却没有一个科学家不相信的,现在也再没有人不信那些鱼类、虫类的化石骨骼是那几百千万年间地球上所生息的古鱼类、古爬虫类的遗骸,而认他为“造物”之神秘戏弄的了。比较解剖学既表明这些族类之谱系上关系,系统发生学又借着个体发生学的助力,编出他们的谱系图来,其历史上的假说就和地质学的假说一样确实,一样可靠了,其不同处就只是地质学的简单得多,容易编得多。系统发生学和地质学,论其性质,都是“历史的科学”。
(系统发生学的假说)系统发生学和地质学,遇着了证验不完全的处所,也和其他的历史科学一般,都是离不了假说的。这些假说纵然有时是很薄弱的,要另寻好些的、强固些的来代替,这也无伤于其价值。薄弱的假说总比没有强些。所以那些严格的记述科学家,反对我们的系统发生学方法,怕假说怕得可笑,这真是我们所不得不驳斥的。这样的怕惧假说,其内里每每都是由于其他科学上知识不完全,综合的思想不充足,因果的观念不坚定。许多科学家之误入迷途,由一件事可以见得,例如那化学,是算做“严正的”科学的,化学家天天讲什么“原子”“分子”,近世“结构化学”全部都是在这精微的关系上假设起来的,其实何曾有一个人亲眼看见过这“原子”“分子”,看见过这样的关系。一切这些假说也都是推论出来的,何曾是直接观察出来的。
(个体发生之机械的性质)我一起初就主张个体发生学和系统发生学中间有密切的因果关系,其后在《一般形态学》第五卷里,就把生物发生学的这两个部分区别开来。我又很注重这些科学之机械性,极力把其形态上的现象作生理的说明。直到那时候,一般人都还把胎生学认为一个纯粹的记述科学。到1866年,我反对当时一般公认的意见,极力去证明达尔文之改良“成来说”不仅是解决了“种类起源”之系统发生学上的问题,并且又与我们以启发胎生学、探究个体发生之原因的密钥。我把这种意见,在《一般形态学》的第二十章里,编作44条,现在只引三条。(第一条)有机体之发展是个生理的作用,全靠机械的原因或是生理化学上的运动。(第四十条)个体发生,即有机个体之发展,是由系统发生,即其所隶属的有机种族之进化直接决定的。(第四十一条)个体发生是系统发生的一个短而且速的“概约反复”,由遗传和适应之生理的机能而决定的。我的生物发生原理之要点,都在这几条以及其余论个体发展、系统发展之因果关系的几条上。同时我又力求明了,把个体发生之物理的作用以及系统发生,都归之于原形质之纯粹的机械作用(从批评哲学上的意义)。
(生物发生学根本法则之应完全通行)我把我的“概约反复说”,名为“生物发生之根本法则”,主张他是个普遍的法则。每一个有机体,从单细胞的原生物到隐花植物和腔肠动物,再上去到显花植物和脊椎动物,其个体的发展里,都由一种遗传作用,再现其祖宗历史之一部分。“概约反复”这个名词,其含义就是“由‘遗传和适应的法则’而定的,本来系统的发展路径之一个局部的简略的反复”。“遗传”使某种进化上的要点再现,“适应”以环境的状态使这些要点生变化——凝缩、障害或伪形。所以我起先就主张生物发生法则有两部分,一部分是积极的“复生的”,一部分是限制消极的“异生的”。“复生”(palingenesis)重演种族本来历史之一部分,“异生”(cenogenesis)因为本来的发达路径后来生了变化,就扰乱这个图样。这个“复生”和“异生”的分别是最要紧的,也不能因为反对者的误会,反复地说。这个分别,那只承认其有一部分效用的人,像卜来特和斯台因曼(Steinmann),以及那全然否认的人,像凯贝尔(Keibel)和亨铮(Hensen),都把他轻轻看过了。这里面胎生学家凯贝尔是最为奇怪,他自己的那些精细的记述派胎生学著作里,供给“生物发生法则”许多证据,然而他对于这个却是外行,竟绝不懂“复生”“异生”的分别。
尤其可惜的是,最著名的胎生学家,柏林的奥斯卡·海尔特维希,30年来替“生物发生法则”搜集许多的证据,近来竟投入反对党去了。他自命是“订误”“修正”,其实真是如凯贝尔所云,全然是把生物发生法则“放弃”了。海因力希·锡密特(Heinrich Schmidt)在其关于“生物发生法则”的著作里,把奥斯卡·海尔特维希变节的原因说明了一部分。这个与奥斯卡·海尔特维希在柏林所得的心理上变态未尝没有关系,他1900年在亚亨城科学公会席上讲演“19世纪生物学之发达”,其演讲词里,虽是说“活力说”之二元的理论和机械派的“化学物理观”是一般的都不可靠,他却又公然承认这些“活力说”的二元论。近来他竟说“达尔文说”是一文不值,说系统发生学的假说是不足凭信。他这些见解,与他自己25年前在耶那所发表的那些意见,以及他兄弟理卡德·海尔特维希(住在缪匿奇)的名著《动物学纲要》里所极力主张的那些意见,都是正反对的。
(伪机械说)后来胎生学里又出现了几个别样的趋势,通称做“机械的胎生学”,向各方面分派,和我1866年所编到生物发生法则里去的“机械的个体发生学”反对。这里面最主要的,30年来很惹人注意的,就是维廉·许斯的“伪机械说”。他对于脊椎动物胚胎之正确的记载、忠实的图解,是很有功于个体发生学的,但是他却没有比较形态学的观念,所以他对于有机发展的性质就编出那些出乎常轨的学说来了。他在1886年著的《脊椎体最初概形之研究》和随后的许多著作里,明明白白的排斥系统发生学的方法,极力想由直截了当的物理学方面去说明那精微复杂的个体发生现象,把这些现象都归之于“胚叶”的弹力、屈力、卷力。他说: “系统发生学的方法只是个旁门左道,个体发生上的事实是发展上生理学原理的直接结果,毋须用系统发生学的方法去说明。”我在《人类进化论》第三章里说过,照维廉·许斯这样“伪机械说”的思想,那“自然”不过做了一个高手裁缝所做的事罢了。所以把他的这种学说逗趣的叫作“裁缝说”。然而他这种学说,开了一道歧路,教人直接用纯粹的机械观去说明那复杂的胎生现象,有几位胎生学家被他引入了迷途。他这种学说,虽是起先很受欢迎,后来随即被人所唾弃,然而近来胎生学的各样分科里,却居然又有几个皈依他的人。
(实验发生学)近世实验生理学应用物理化学的实验法成</a>了大功,引得胎生学也想用同样的“精密”方法去得这样的效果。但是胎生学里能应用这种方法的处所是很有限的,因为历史上的程序太繁杂了,并且历史上的事实又不能“精确”决定。“进化”的两个支派,个体的和系统的,都是如此。我在前面早已经说过了,对于种类起源上的实验是没甚价值的,胎生学上的实验也大概如此。然而胎生学上的实验,尤其是对于个体发生之最初级的那些精细实验,关于初发达的胎儿之生理和病理,却已经得着些很有趣味的效果了。
(一元论和生物发生学)心理学和生物发生学,一直到现在,人都视为是生物学里最难作一元说明的个科目,视为二元的活力说之最有力的帮手。有了生物发生法则,这两科于是都能和一元论及“机械因果的说明”相接近了。他在个体发展和系统发展中间所建立的那密切的相互关系,那起自遗传和适应之交相作用的关系,使他可以说明这两科。关于第一层,我30年前在“原肠体说”的最初研究里,就编成一条原理: “系统发生是个体发生之机械的原因。”我对于有机发展之一元的观念,其要点都清清楚楚说在下面这条原理里——
将来个个学生如果对于生物发生学不是仅赞叹不可思议的现象就算满足,而想懂其意义,必然先要说他对于这条原理是赞成还是反对。这条原理又把那划分旧目的观的二元形态学和近世机械观的一元科学的一条鸿沟说明白了。如果遗传和适应之生理的机能已经证明确是有机的构造之唯一原因,于是每种目的论、每种二元的形而上学的说明都就逐出生物发生学范围之外了。这两派理论之无可调和是很显然的,不论个体发生和系统发生中间有没有直接的因果关系,不论个体发生是不是系统发生的个简短的要略,新生论(epigenesis)和“传来”也好,“预造”和“创造”也好。
我在这里引这些原理的时候,有件事要郑重声说,就是在我的意见,我们这“机械的生物发生学”是一元哲学的一个强有力的帮手。